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Fisiologia dell'apparato digerente

Appunti di fisiologia umana; lezioni frontali con integrazioni da studio autonomo su libri consigliati (Conti)

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Esame di Fisiologia umana docente Prof. F. Keller

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ESTRATTO DOCUMENTO

All'inizio dell'esofago ho uno sfintere. Devo rilasciare lo sfintere esofageo superiore e contrarre il muscolo costrittore superiore della

faringe. Da esso parte l'onda peristaltica. Quasi sempre gli sfinteri dell'apparato digerente da soli non sono necessari, ma necessitano

della muscolatura striata circostante. Lo sfintere esofageo superiore da solo non sarebbe in grado di svolgere la sua funzione. Questo

è importante per lo sfintere esofageo inferiore che è circondato dai fasci del diaframma. Ecco perché quando c'è uno scivolamento

dello stomaco nel torace viene ad essere allontanato il cardia dal diaframma, il cardia non è più in grado di svolgere la sua funzione.

L'unico sfintere autonomo è il piloro. È l'unico sfintere a prova di bomba che non ha bisogno di alcun aiuto.

Quando il bolo è nell'esofago, lo sfintere esofageo superiore subito si contrae e raggiunge un tono maggiore rispetto all'inizio. L'onda

peristaltica, partita dalla faringe, si prolunga fino al confine al terzo medio e il terzo inferiore dell'esofago che ci mette 10 secondi per

portare il bolo allo stomaco. Tutto questo è governato da quel riflesso di ieri. Mano a mano che il bolo scendo la muscolatura si

contrae a monte e si rilascia a valle. L'onda peristaltica prosegue grazie a questo sistema riflesso.

STOMACO.

Lo stomaco comprende varie porzioni che hanno diverse funzioni. Distinguiamo il fondo, il corpo, l'antro e il piloro. La parete dello

stomaco è molto più ricca di muscoli al livello caudale rispetto al livello craniale. Il fondo si distende molto facilmente e raccoglie

quindi i boli. Il fondo e il corpo sono molto ricchi di ghiandole. Sono responsabili della produzione dei succhi gastrici. In prossimità

del piloro la muscolatura si ispessisce. Il piloro controlla il passaggio del contenuto gastrico nel duodeno. Dal punto di vista della

motilità lo stomaco ha un pacemaker di cellule interstiziali tra il fondo e il corpo. L'impulso poi scende verso il piloro. Da un punto di

vista bioelettrico lo stomaco non presenta caratteristiche differenti. Abbiamo onde lente e potenziali d'azione. Tuttavia troviamo un

progressivo aumento di ampiezza delle onde lente solo quando ci avviciniamo verso il piloro.. Il fondo non è deputato a contrarsi. Le

contrazioni più vigorose avvengono nell'antro proprio perché ci sono i potenziali d'azione.

Freq. Delle onde lente Ampiezza di onde lente durata

Acetilcolina Up up

Noradrenalina Down down

Secretina down

gastrina Up Up up

Ci sono zone con potenziale a riposo a -70 e altre a -59. il potenziale di riposo dipende dal corredo di canali che abbiamo nelle varie

parti dello stomaco. L'onda lenta viene accompagnata da una contrazione anche senza il potenziale d'azione.

L'aspetto più importante è quello relativo ai succhi gastrici. Che caratteristiche hanno e quali funzioni svolgono? Bisogna prima

vedere che tipi di cellule ritroviamo nel fondo e nel corpo dello stomaco. Nel fondo ci sono cellule principali che hanno delle

vescicole che contengono il pepsinogeno, il primo componente della pepsina. Ci sono poi cellule che producono acido cloridrico e il

fattore intrinseco. Ci sono poi le cellule del colletto che producono muco. Abbiamo poi cellule che producono composti che regolano

tutte le altre cellule e sono le cellule argentaffini. Queste producono istamina, che sono messaggeri chimici cellulari che vanno a

influire sull'attività delle altre cellule. Il pepsinogeno è il precursore della pepsina. La pepsina è il primo enzima che ritroviamo

nell'apparato digerente. La fase gastrica, infatti, è la fase in cui i succhi gastrici denaturano le proteine e ne avviano la digestione. Ora

parliamo dell'acido cloridrico. Negli anni '50 e '60 i reparti di chirurgia erano pieni di pazienti operati di ulcera gastrica. Ora non più.

Questo perché prima i farmaci che intervengono su questi meccanismi non ce n'erano. Ora invece i farmaci sono molto più efficaci.

Quali sono i meccanismi che lo stomaco ha per raggiungere un pH di 2. quale è il grosso problema che hanno le cellule gastriche?

Una volta avviata la produzione le cellule parietali vanno contro gradiente di concentrazione in un modo spaventoso. Ci devono

essere meccanismi tali che, nonostante il pH diminuisca, continuino a produrre acido. I punti fondamentali sono 2:

• devo produrre i componenti dell'acido. Per procurarsi H+ la cellula ricicla i propri rifiuti. Prendo l'acqua + CO2 e grazie ad

un enzima presente sulla superficie delle cellule, anidrasi carbonica, gastriche diventa H2CO3. L'anidrasi carbonica è

presente nel tubulo renale e anche nei globuli rossi. Successivamente H2CO£ si scinde in H+ e HCO3-. A questo punto

l'HCO3- viene scambiato con il Cl-. Il cloro poi entra nel lume attraverso canali. L'H+ deve essere estruso nel lume

gastrico contro gradiente. Mi serve un trasporto attivo primario tramite un ATP-asi che scambia l'H+ con lo ione potassio.

L'ATP-asi si può inibire. Il potassio che entra ne esce dal polo basale e alla base abbiamo un pompa sodio/potassio per

facilitare questo processo.

• Devo vincere il gradiente elettrico ed elettrochimico. Metto un elettrodo al polo basale della cellula e uno nel lume. A

riposo il lume ha una d.d.p. di -60 -70 mV. Con i succhi gastrici il lume diventa un po' meno elettronegativo. Gli H+ hanno

un gradiente chimico molto sfavorevole, mentre il gradiente elettrico è leggermente positivo. Quindi senza anidrasi

carbonica e le ATP-asi la produzione di Hl è inibita.

Il controllo della produzione di Hl da parte delle cellule parietali. [La vasopressina nel rene comporta l'estrusione di vescicole che

hanno sulla loro superficie le acquaporine]. Nelle cellule dello stomaco abbiamo vescicole che hanno gli scambiatori idrogenioni

potassio e per il cloro sulla loro superficie. Ci sono poi fattori che aumentano la secrezione gastrica e sono istamina, gastrina e

acetilcolina. L'istamina è con la serotonina sono due messaggeri chimici paracrini prodotti dalle cellule argentaffini. La gastrina

invece è l'ormone principale della fase gastrica. Questi fattori si legano ai recettori specifici. In seguito attraverso vie di secondi

messaggeri abbiamo l'attivazione di vie diverse che però tutte comportano l'“esocitosi”delle vescicole. Un antistaminico antiH2

inibiscono questi meccanismi.

Dato che ci sono questi meccanismi di scambio, nello stomaco c'è un meccanismo che prevede che il contenuto di elettroliti dipende

molto dalla velocità di flusso. Se aumenta la velocità di flusso aumenta la concentrazione di idrogenioni, le sostanze che stimolano il

flusso, stimolano anche la produzione di idrogenioni. Contemporaneamente viene stimolata la produzione di potassio. Il potassio non

deve mai essere sottovalutato. Se ho malattie che mi causano vomito e diarrea perdo liquidi e potassio e questo si ripercuote sul

sistema cardiovascolare. La perdita di acqua ed elettroliti è grave in persone cardiopatiche.

Se lo stomaco produce acido cloridrico fino a raggiungere a pH 2, come fa lo stomaco a non sciogliersi? Lo stomaco si protegge

dall'acidità con due meccanismi:

• fisico: consiste nella produzione di muco. Il muco è glicoproteine. Queste formare dei tetrameri perché hanno una porzione

protetta di glucidi e poi hanno una porzione proteica scoperta tra cui avvengono legami di disolfuro. Le cellule del colletto

producono muco in questo modo. Il muco fornisce una membrana che protegge le pareti dello stomaco. Al di sopra della

muscosa gastrica c'è uno strato spesso di muco molto denso. È un separatore che fisicamente tiene lontano l'acido. Nel

frattempo si è prodotta la pepsina. [gli enzimi non possono essere secreti nella forma attiva, altrimenti la cellula secernente

finirebbe auto-digerite. Il meccanismo di attivazione consiste nella scissione di una sua parte amminoacidica. Il pH serve a

denaturare le proteine, cioè a rompere i legami deboli e a rompere la struttura terziaria, cosa necessaria per l'intervento

degli enzimi, che invece rompono i legami forti. I succhi quindi trasformano il pepsinogeno in pepsina]. La pepsina scinde

le parti proteiche e dalla forma tetramerica palla forma monomerica. La produzione del musco è un processo dinamico. È

un sistema in equilibrio.

• Chimico: le cellule del colletto contengono l'anidrasi carbonica, ma non la usano per secernere H+ piuttosto secernono

bicarbonato. Quindi il musco non è solo una barriera fisica, ma è una spugna imbevuta di bicarbonato, in modo che quando

l'acido si avvicina al muco, viene tamponato. È un sistema dinamico.

La pepsina deve essere degradata una volta che ha svolto la sua funzione. Se il musco viene prodotto in eccesso viene digerito dai

successivi succhi pancreatici.

REGOLAZIONE DELLA SECREZIONE E DELLA MOTILITA' DELLO STOMACO.

In fisiologia si distinguono diverse fasi sulla base di dove si trova il recettore che genera la stimolazione della motilità e delle

secrezioni. Si parla di :

• fase cefalica: ci andiamo in contro nel momento in cui, dopo attività fisica, ci viene l'acquolina in bocca. È cefalica perché

ho l'attivazione della secrezione salivare, gastrica e pancreatico-biliare e aumento della motilità che percepisco come il

senso della fame. È una cosa attivata dalla vista e dall'olfatto. Il meccanismo di attivazione è per definizione è mediato dal

sistema vegetativo, parasimpatico. Cellule parietali e acetilcolina.

• fase gastrica: fase in cui abbiamo deglutito e lo stomaco diventa come una cavità chiusa: piloro contratto, cardias chiuso e

la motilità è attivata. Abbiamo rimescolamento e non il proseguimento del bolo. In fase gastrica i recettori che stimolano

secrezione e motilità dello stomaco son localizzati al livello dello stomaco stesso. Lo stimolo è di tipo meccanico ed è lo

stiramento gastrico. Può essere anche chimico ad opera di aminoacidi e oligopeptidi. Più proteine io ingerisco ce più è

stimolata la produzione acida. Il riflesso vagale è attivato perché siamo in fase gastrica.

• fase intestinale: quando è iniziato lo svuotamento gastrico. Se il contenuto dello stomaco è altamente proteico segnala

tramite la gastrina segnalano allo stomaco che c'è bisogno di secernere altro acido cloridrico.

queste fasi non si riferiscono a dove si trova il bolo, ma ai la posizione in cui si trovano i recettori che attivano la secrezione e la

motilità.

Per lo stomaco abbiamo il controllo nervoso e ormonale.

In queste tre fasi c'è la stimolazione del tratto successivo a quello in cui il bolo deve arrivare, se non del secondo tratto successivo.

MECCANISMI DI INIBIZIONE.

I meccanismi che inibiscono le secrezioni acide sono meccanismi che funzionano con un feedback negativo: più è acido il contenuto

gastrico maggiore è l'inibizione della produzione di acido. Più interessante è la condizione del duodeno. In fase gastrica un piccolo

schizzo di chimo va in duodeno. Il duodeno non ha i meccanismi di tamponamento che ha lo stomaco. I bicarbonati prodotti dai

succhi pancreatici proteggono il duodeno. Questo però impiega tempo. Quanto più il pH del succo è acido, tanto più viene rallentato

lo svuotamento gastrico: quindi intervengo sulla muscolatura del piloro. Contemporaneamente la muscolatura del duodeno si eccita

per rimescolare il chimo con il succo pancreatico. Questo è mediato dall'azione della secretina. Vi è poi un terzo stimolo che deriva

dai cibi iperosmolari e di cibi grassi. Un contenuto più ricco di sale è un contenuto gastrico che richiede più tempo per lo

svuotamento. I grassi allo stesso modo delle proteine devono essere emulsionati. Questo richiede tempo. L'ipertonicità richiede

tempo perché il duodeno deve avere il tempo di assorbire acqua e la presenza di sali rende questo processo più difficoltoso.

SFINTERE PILORICO.

È l'unico sfintere che è in grado di svolgere le sue funzioni senza l'aiuto di nessun altro muscolo scheletrico. Il piloro sono tre sfinteri

in uno: due giri di muscolatura circolare sfasati in modo di inserirsi l'uno nell'altro. Inoltre a valle c'è un anello di tessuto

connettivale. Il piloro è l'unico sfintere liscio a tenuta stagna e indipendente.

Le cellule G producono al gastrina. Vediamo come viene regolata la produzione di questo ormone. Non si trova nel succo gastrico. È

un ormone, vede il sangue e i liquidi extracellulari. Diffonde attraverso i liquidi intercellulari oltre che andare nel sangue. La gastrina

dalle ghiandole dell'antro non può diffondere fino al corpo. La sua produzione è stimolata dal parasimpatico che invia una fibra

pregangiare del nervo vago che va in un ganglio molto vicino alla parete dello stomaco. Il neurone postgangliare libera l'acetilcolina

e neuro-modulatori. La produzione di gastrina è il GRP ( gastrin releasing peptine). Il GRP provoca la liberazione di gastrina. Lo

stimolano anche i prodotti di degradazione delle proteine. Ecco che accanto alla cellula G c'è la cellula D che produce la

somatostatina. Questa ha la funzione di controllo della secrezione delle cellule circostanti, in particolare delle cellule G. più i succhi

gastrici sono acidi, più viene inibita la produzione di gastrina. Il parasimpatico stimola la produzione di gastrina direttamente e

indirettamente inibendo la produzione di somatostatina. I prodotti di degradazione di gastrina; gli idrogenioni, invece, stimolano la

produzione di somatostatina.

IL RIFLESSO DEL VOMITO.

È un riflesso complesso:

• recettori e via afferente: sono diversi perché sono diversi i motivi per cui vomito. Possono essere chemiocettori e

meccanocettori di stomaco e duodeno, meccanocettori della faringe, la vista, chemiocettori centrali posti nell'aria postrema.

L'area postrema è una zona al di fuori della zona ematoencefalica. La chemical trigger zone è l'area chiemiocettrice

dell'area postrema.

• Elaboratore si trova nel bulbo del midollo allungato.

• Vie efferenti e gli effettori:

il vomito parte dall'intestino. C'è un'onda retrograda dal digiuno a duodeno, si rilassa il piloro e il contenuto del digiuno e del

duodeno si riversa nello stomaco. Aumento la respirazione perché diminuisco la pressione del torace che crea un gradiente pressorio

favorevole a buttare fuori il cibo. Si richiude il piloro, si apre il cardia e si rilassa la muscolatura esofagea. Si chiude la glottide e

viene bloccata la respirazione. Il vomito è un riflesso salvavita e il ricordo della cosa che ci ha fatto vomitare è indelebile.

Al livello del duodeno abbiamo lo sbocco del coledoco e del dotto di Wirsung. È una regione molto importante. Qualunque problema

che intacca questa regione dà conseguenze pancreatiche ed epatiche. Questa struttura ci dice che intaccano il coledoco o il dotto di

wirsung daranno ristagno di succo pancreatico a monte e questo è molto grave. Nel pancreas c'è tessuto esocrino ed endocrino. I

succhi pancreatici sono la fonte primaria della digestione. Nel pancreas vengono prodotti tutti gli enzimi responsabili della

digestione. Gli enzimi vengono prodotti dagli acini e i dotti sono importanti per il contenuto di acqua ed elettroliti dei succhi

pancreatici. Siamo in un pH moderatamente basico. Ci sono tutta una serie di proteine che sono in pratica tutti gli enzimi: amilasi,

lipasi, tripsinogeno, ribonucleasi e deossiribonucleasi. La colipasi coadiuva la lipasi nella digestione dei lipidi e l'inibitore triptico è

un inibitore allosterico della tripsina. Ci può essere una diversa concentrazione di bicarbonato. Un elemento importante è il

bicarbonato. Se abbiamo la stimolazione della secrezione di secrezione acida da parte dello stomaco allora viene molto stimolata la

secrezione pancreatica di bicarbonati. La secretina stimola la produzione di bicarbonato. Questo tampona il pH gastrico. Quando

inizia ad esserci la stimolazione del parasimpatico e l'acidità nel duodeno che deve essere tamponata, viene aumentato il volume dei

succhi pancreatici, quindi vengono secreti più elettroliti in modo che attirino più acqua all'interno dei succhi. Durante la fase cefalica

abbiamo un'iniziale secrezione di succhi pancreatici. Il grosso del flusso, però c'è quando arriva il chimo nel duodeno. Un secreto più

ricco di bicarbonato è dovuto sia alla stimolazione e poi al flusso che è più veloce e in questo caso non c'è tempo per scambiarlo con

il potassio. Il secreto primario degli acidi è isotonico col plasma, mentre il succo pancreatico è leggermente ipertonico. Gli acini

rispondono alla colecistochininca, i dotti alla secretina. Gli enzimi devono sempre essere prodotti in forma di precursori. Se succede

qualcosa al pancreas questo si autodigerisce. I precursori perché quando si attivano all'interno del pancreas si genera un pancreatite

acuta che nel 30% dei casi è mortale. Il nostro organismo deve mettere in atto una serie di meccanismi per proteggersi. Il

tripsinogeno viene attivato per primo da un enzima che è posto sulla mucosa del lume duodenale ed è l'enterochinasi o

enteropeptidasi. Questa taglia un pezzo del precursore e il tripsinogeno diventa tripsina. Può succedere che il succo duodenale

ristagni e questo si verifica in caso di calcolo della colecisti e in caso di tumore della testa del pancreas, ma è più raro. Il succo

pancreatico ristagna e in più ho un'infiammazione che attiva le proteasi. L'attivazione di tripsina, quindi, può avvenire. Ecco che

interviene l'inibitore triptico. Ogni enzima può essere inibito se ho un substrato che si adatta al suo sito attivo ma che non viene

dall'enzima modificato. L'anidrasi carbonica. Altri ormoni e soprattutto il sistema nervoso stimolano la secrezione pancratica. Gli

agenti colinergici (parasimpatico) abbiamo la secrezione di succhi pancreatici. In fase cefalica e fase gastrica abbiamo l'intervento del

sistema nervoso e la gastrina, che contrae il piloro, contrae la muscolatura e stimola i succhi pancreatici. L'altro secreto importante

che è la bile, questa viene sottoposta come bile primaria e successivamente viene lavorata per arrivare alla bile definitiva. Il fegato

funge da ghiandola e abbiamo la colecisti che raccoglie la bile e la rimaneggia. Ci sono alcuni aspetti anatomici su cui ritornare per

capire la secrezione biliare se guardiamo l'anatomia delle vie biliari vediamo che il fatto che la bile vada nella colecisti non è

anatomicamente favorevole. La struttura delle vie biliari non è fatta perché la bile vada nella colecisti. Nel coledoco ci deve essere

una pressione tale che la bile ritorni indietro e vada nella colecisti. Ci sono due sfinteri lo sfintere di Oddi e di Boiden. Gli sfinteri

sono normalmente contratti, per cui il secreto primario va nella colecisti. Per far sì che la bile vada dalla colecisti al duodeno gli

sfinteri devono rilasciarsi e poi la colecisti si deve contrarre. Nella bile possiamo dire che tra il secreto primario e il secreto definitivo

c'è differenza: il secreto definitivo è la bile cistica, mentre la bile primaria è la bile epatica. In generale abbiamo un riassorbimento di

acqua. La bile cistica è più concentrata della bile epatica. Nel caso del bicarbonato la bile cistica ne ha una concentrazione minore. Il

pH della bile epatica è basico come i succhi pancreatici, ma la bile cistica non è poi così basica. Un po' perché il volume è inferiore e

poi perché il pH è meno basico, la bile contribuisce di meno a tamponare il chimo. È il secreto meno ricco di acqua (90% acqua).

Significa che per il 10% ci sono soluti. La bile è il succo più ricco di lipidi. L'aspetto più importante da tenere presente è che man

mano che la bile sta nella colecisti la concentrazione aumenta. Ciò significa che persone che introducono alimenti che producono un

certo soluto questo soluto precipita e si formano i calcoli biliari. I soluti della bile sono:

• elettroliti.

• Soluti specifici della bile: sali biliari, colesterolo, lecitine, monogliceridi, digliceridi.

• Sostanze di scarto: pigmenti biliari.

Sono le tre famiglie di composti specifici della bile.

Come mai c'è il colesterolo nella bile? Le sostanze idrosolubili da eliminare le eliminiamo attraverso le urine. I cataboliti lipidici li

smaltiamo attraverso la bile. Ci sono sostanze che vengono eliminate solo dalla bile. Quando vediamo colesterolo questo è la quantità

di grassi che devo eliminare per bilanciare la produzione endogena.

SALI BILIARI.

Quale è la funzione dei sali biliari? I sali biliari sono delle strutture anfipatiche: hanno una doppia polarità. Hanno un versante

idrofobico e uno idrofilico. L'acido tautrocolico ha da una parte la struttura del colesterolo, ma attaccata c'è una glicina o una taurina.

Fondamentalmente abbiamo una molecola anfipatica. Queste molecole abbassano la tensione superficiale. La tensione superficiale è

la forza che bisogna esercitare per contrastare la tendenza che c'è in una sostanza ad assumere una conformazione più stretta

possibile. Se invece versiamo in una bottiglia d'acqua in un contenitore e poi aggiungiamo un po' di sapone, vediamo che l'olio

assume la forma di tantissime bollicine. Queste sono le micelle. Il sapone permette all'olio di essere parcellizzato in goccioline più

piccole. Le molecole di sapone si sono orientate con la parte idrofobica verso l'olio e la parte idrofilica verso l'acqua. La superficie

delle micelle è enormemente maggiore rispetto all'olio che prima stava solo in superficie. La lipasi è idrosolubile. Se deve digerire i

lipidi, più aumento la superficie di contatto, più aumento la quantità di lipidi con cui entra il contatto l'enzima. Fondamentalmente la

bile non serve per digerire i grassi, ma serve all'emulsione dei lipidi e quindi in maniera indiretta alla digestione dei lipidi. La

bilirubina è una piccola percentuale della bile. I pigmenti biliari sono prodotti di scarto del catabolismo dell'eme. I pigmenti hanno

colori differenti in base alla lunghezza d'onda di emissione. Il colore delle feci è dato dai pigmenti biliari. Il colore marrone è dato dai

pigmenti biliari.


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia
SSD:
A.A.: 2011-2012

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Gabriel_strife di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia umana e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Campus biomedico - Unicampus o del prof Keller Flavio.

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