Fisiologia del Sistema Nervoso

NEUROPEPTIDI, NEUROTRASMETTOTORI AD AZIONE LENTA O FATTORI DI CRESCITA

Si distinguono dai neurotrasmettitori a basso peso molecolare sia per le differenti modalità di sintesi, per gli effetti

generalmente lenti e per altri aspetti.

Sintetizzati come parti grosse di molecole proteiche dai ribosomi. Vengono poi elaborati dall’apparato del

• Golgi, dove vengono formate delle vescicolette che contengono il neurotrasmettitore. Queste vescicolette

sono poi trasportate fino alle estremità nervose dal flusso assonale a una velocità bassa.

Quando si verifica il potenziale d’azione, le vescicole liberano il neurotrasmetitore. Le vescicole dei

• neuropeptidi subiscono un diverso processo, vanno in contro ad autolisi e non vengono più riutilizzate.

Liberati in quantità minori

• Sono assai potenti, mille volte o più rispetto ai neutrosmettitori a bassa azione.

• Gli effetti durano ore, giorni, mesi o anni.

•

Esempi di neuropeptidi: oppioidi, ormoni neuroipofisari, tachichinine, secretine, insuline, somatostatine, gastrine.

ECCITAZIONE NEURONALE

Il soma di un motoneurone presenta un potenziale di riposo di

circa -65mV. Questo valore è inferiore rispetto a quello di -90mV

che si registra nelle grosse fibre nervose periferiche. Un più

basso voltaggio risulta importante, perché consente un controllo

sia positivo sia negativo del livello di eccitablità del neurone.

Quindi avere un potenziale di membrana a riposo meno negativo

rende la cellula più eccitabile.

Nel neurone esistono dei potenziali d’azione effetivi reali degli

ioni che sono differenti dalle normali cellule.

Questi potenziali d’azione efettivi possono essere calcolati con la

formula di Nerst, ottenendo il potenziale di Nernst. la formula

di Nernst ci permette di calcolare il potenziale di Nernst degli ioni

più comuni.

Con la formula di Nernst ricaviamo i potenziali d’azione di riposo

effettivi. + +

Potenziale di Nernst del Na -65mV Potenziale di membrana del Na +61mV

+ +

Potenziale di Nernst del K -86mV Potenziale di membrana del K -65mV

- -

Potenziale di Nernst del Cl -70mV Potenziale di membrana del Cl -65mV

All’interno del neurone troviamo il liquido intracellulare che è

importante per la conduzzione elettrica. Infatti grazie al liquido

intracellulare, qualsiasi variazione di potenziale in un qualunque punto

all’interno del soma, provoca una variazine di potenziali quasi

esattamente in tutti gli altri punti del soma stesso.

Il neurone a riposo ha un potenziale di membrana di

-65mV. Con la liberazione del neurotrasmetitore da parte della

membrana presinaptica, che interaggisce con un recettore eccitatoria

della membrana. Ciò causa un aumento della permeabilità della

membrana al Na+. Questa permeabilità fa si che il Na+ penetri

all’interno del neurone e provoca una diminuzione del potenziale di

riposo, che passa da -65 a -45mV. Tale variazione di potenziale viene

definito potenziale postsinaptico eccitatorio (PPSE).

Il potenziale d’azione si origina quando il PPSE raggiunge dei valori

sufficientemente positivi. Tale potenziale d’azione non viene generato a

livello della membrana del soma, poiché presenta pochi canali voltaggio-dipendenti per il Na+, ma si genera in

corrispondenza del segmento iniziale dell’assone che presenta fino a 7 volte di più i canali voltaggio-dipendenti per il

Na+. Il PPSE necessario a far scatenare il potenziale d’azione è compreso tra +10 e +20mV.

Dopo che si è generato il potenziale d’azione, si propaga perifericamente lungo l’assone e spesso anche indietro, così

da interessare il soma del neurone. In molti casi si spinge fino ai dendriti, ma non in tutti, poiché possiedono un

numero assai scarso di canali del Na+ voltaggio-dipendenti e sono del tutto incapaci di generare potenziali d’azione.

INIBIZIONE NEURONALE -

Le sinapsi inibitorie agiscono, principalemente, determinando apertura dei canali del Cl , permettendo il facile

passaggio di ioni cloro. All’apertura dei canali del Cl-, gli ioni del Cl- entrano nella cellula generando un aumento della

negatività del potenziale di membrana che si avvicinerà a -70mV.

Con l’apertura dei canali del K+, ioni di K+ passerano all’esterno della membrana, rendendo il potenziale di

membrana ancora più negativo di quando non sia in condizioni normali. Perciò sia l’entrata di cloro che l’uscita di

potassio causa un aumento della negatività intracellulare, detta iperpolarizzazione. Questa condizione causa un

effetto inibitorio sul neurone, poiché il potenziale di memebrana risulta, più engativo del normale. Questo potenziale

è definito potenziale postsinaptico inibitorio.

L’effetto inibitorio è generato inizialmente a monte del neurone post-sinaptico, nella fessura sinaptica. Infatti a livello

del neurone pre-sinaptico viene rilasciato un neurotrasmettitore, generalmente il GABA (acido y-aminobutirrico), che

ha effetti sul neurone post-sinaptico. Tale sostanza causa l’apertura dei canali anionici, provocando un gran numero di

ioni Cl- all’interno della cellula nervosa.

RECETTORI SENSORIALI

Il SNC, riceve informazioni dall’afferenza sensoriale che trasporta impulsi nervosi dalla periferia al centro, e le fibre

nervose che li trasportano decorrono nei i nervi encefalici e spinali.

Le informazioni afferenti possono essere sensoriali somatiche (tatto, pressione, temperatura, dolore, propercezione,

vibrazione) che provengono da ogni parte del corpo, oppure possono essere informazioni afferenti da organi di senso

(vista, olfatto, udito, gusto).

Per le informazioni sensoriali ci sono recettori che convertono l’energia in impulso nervoso e informano il centro circa

la situazione che si e’ venuta a creare.

Queste informazioni quando giungono al SNC diventano percezioni ovvero raggiungono uno stato di coscienza e noi

quindi abbiamo la coscienza dello stimolo tattile, visivo, acustinco, termico, gustativo.

Esistono vari tipi di recettori sensoriali:

Meccanocettori: compressione, stiramento

• Termocettori: rilevano variazioni della temperatura e comprendono recettori sensibili al fretto che al caldo

• Nocicettori: rispondono a un danno tissutale (recettori dolorifici)

• Recettori elettromagnetici: rispondono a stimoli luminosi a livello della retina

• Chemocettori: percepiscono gli stimoli del gusto, olfatto, l’osmolarita’ dei liquidi corporei, concentrazione di

• O2 nel sangue arterioso, [CO] e altri parametri chimici dell’organismo

Ciascun tipo di recettore possiede una sensibilità assai elevata per un determinato tipo di stimolo, per il quale esso è

specializzato, mentre è quasi del tutto insensibile ad altri tipi di stimoli sensoriali.

Secondo il principio della linea attivata, ciascuna fibra afferente va a terminare in un area spcifica del cervello e il tipo

di sensazione avvertita, quando una fibra nervosa viene stimolata, dipende dall’area del sistema nervoso alla quale

giunge la fibra. Recettori specifici nelel fibre specifiche terminao in aree del cervello specifica che genera uno stimolo

sensitivo specifico.

Qualunque sia il tipo di stimolo che eccita il recettore, il suo effetto immediato è quello di provocare una variazione

del potenziale di membrana del recettore, denominato potenziale di recettore. L’ampiezza massima che il potenziale

di recettore può raggiungere è di 100mV, raggiungibile con una intensità di stimolazione eccessivamente elevata. Tale

ampiezza corrisponde approssimativamente, anche al voltaggio massimo dei potenziali d’azione.

Quando il potenziale di recettore supera la soglia di scarica della fibra nervosa collegata al recettore steso, si generano

potenziali d’azione.

Più il potenziale d’azione supera il livello soglia e tanto più sarà la frequenza dei potenziali d’azione.

ADATTAMENTO DEI RECETTORI

Un’altra caratteristica di tutti i recettori sensoriali è quella di adattarsi parzialmente o completamente a uno stimolo

di intensità costante, dopo un determinato periodo di tempo.

Se si applica uno stimolo sensoriale continuo di intensità costante, il recettore dapprima risponde con un’elevata

frequenza di scarica, che poi decresce progressivamente, fino a raggiungere una frequenza di scarica molto bassa o

fino a cessare di scaricare del tutto.

Alcuni recettori si adattano in misura maggiore rispetto ad altri, alcuni si adattano da subito invece per altri occorrono

ore o giorni e vengono indicati come recettori non adattabili.

Alcuni recettori come i chemocettori o i nocicettori, probabilmente non si adattano mai completamente.

Recettori tonici: questi recettori sono recettori a lento adattamento e possono continuare a trasmettere le

• informazioni anche per molte ore. Tramettono impulsi al cervello finchè lo stimolo è presente. Alcuni esempi

di recettori tonici sono i recettori della macula dell’apparato vestibolare, i recettori dolorifici, i barocettori

arteriosi e i chemocettori dei glomi carotidei e aortici

Recettori fasici: sono recettori a rapido adattamento allo stimolo e non possono essere utilizzati per

• trasmettere un segnale continuo, perché essi vengono attivati soltanto da variazioni di intensità dello

stimolo. Reagiscono intensamente nel momento in cui si verifica una variazione di intensità di stimolazione. I

recettori fasici sono notevolmente importanti perché ci permettono di conoscere la velocità con la quale si

sta verificando una certa variazione dello stato del corpo e per questo hanno anche una funzione predittiva,

che ci permette di prevedere quale sarà lo stato del corpo dopo alcuni sencondi o alcuni minuti.

FIBRE NERVOSE

Alcuni segnali devono essere trasmessi molto rapidamente al o dal sistema nervoso centrale, altrimenti l’informazione

risulterebbe inutile. Esistono però alcuni tipi di informazione

sensitiva, come quella relativa a un dolore prolungato, dove non

vi è alcuna necessità che essi vengano trasmessi rapidamente,

per cui basteranno fibre a conduzione molto lenta. Esistono fibre

di varie dimensioni nell’ambito di valori compresi tra 0.5 e 20um

di diametro e quando più è grande il diametro tanto più è veloce

la conduzione che può variare da 0.5 a 120m/s.

La classificazione delle fibre, in linea generale, sono distinte in

fibre di tipo A e fibre di tipo C. (classificazione di Erlangen e

Gasser) fibre di tipo A: sono fibre mieliniche di grande o medio

• diametro dei nervi spinali. Si suddividono a loro volta in

e

α, β, γ, δ. afferenze primarie dei fusi neuromuscolari

o α:

e fibra motoria che va al muscolo scheletrico

afferenze dalla cute per una pressione.

o β: