Fisiologia del Sistema Nervoso

Sistema nervoso

Il neurone

Il sistema nervoso è costituito da cellule nervose (neuroni e cellule della glia che sono più numerose dei neuroni). Il neurone è una cellula con morfologia particolare rispetto alle altre cellule.

Il neurone è caratterizzato da dei prolungamenti che servono per ricevere e per trasmettere le informazioni. Questi prolungamenti si differenziano in dendriti e assone/i.

• Dendriti: prolungamenti che convogliano le informazioni verso il soma (direzione centripeta)
• Assoni: prolungamento che convoglia le informazioni dal corpo cellulare verso la zona sinaptica (direzione centrifuga)

I neuroni hanno la capacità di concatenarsi tra loro (rapporto di contiguità).

Classificazione

• Morfologia
  • Unipolari/pseudounipolari: se presentano un tipo di prolungamento. Neuroni del ganglio
  • Bipolari: se presentano un assone e un solo dendrite. Quando una terminazione nervosa nasce da un polo e l'altra da un altro polo
  • Multipolari: se presentano un assone e molteplici dendriti. Interneuroni, motoneuroni
• Motori: neuroni efferenti, con direzione centrifuga
• Sensoriali: neuroni afferenti, direzione centripeta
• Mielinici: presentano la mielina nei segmenti assonici
• Amielinici

La lunghezza di queste fibre varia (ad esempio, se devo muovere il mignolo la fibra nervosa deve raggiungerlo). Anche la velocità di propagazione del segnale varia da fibra a fibra e deve essere adeguata ai compiti del neurone stesso e al tipo di impulso propagato. La comunicazione interneuronale avviene mediante messaggi bioelettrici.

Questo scambio mediante messaggi bioelettrici fa modificare il loro potenziale di membrana.

Cellule del sistema nervoso

Cellule gliali

• Microglia: macrofagi specializzati nella fagocitosi.
• Macrogli
• Astrociti
• Oligodendrociti
• Cellule di Schwann

Le funzioni di tali cellule vengono riassunte con fagocitosi (macrofagi), guaina mielinica (oligodendrociti e cellule di Schwann), barriera ematoencefalica (astrociti), regolazione del microambiente neuronale, efficacia sinaptica (ciclo della glutamina).

Sistema nervoso centrale e periferico

Il sistema nervoso è uno dei sistemi di controllo insieme al sistema endocrino e nella loro interità formano il sistema neuroendocrino. Il sistema nervoso è costituito da due parti:

• Sistema nervoso centrale: costituito da encefalo, dal tronco encefalico e dal midollo spinale
• Sistema nervoso periferico: costituito da nervi cranici e nervi spinali
• Somatico
• Autonomo

Dal momento che il sistema nervoso centrale è organizzato in maniera tale da rappresentare il centro delle decisioni, il centro di rilevamento delle informazioni, esso deve ricevere informazioni. Tali informazioni vengono recapitate attraverso i recettori.

I recettori sono delle "spie" poste nei vari organi e nei vari apparati che informano il centro circa la situazione che si sta verificando. Le informazioni viaggiano attraverso le fibre nervose che le trasportano dalla periferia verso il centro. Sono informazioni di tipo sensoriale e le fibre nervose che le trasportano dalla periferia al centro sono definite fibre nervose afferenti o sensitive, il cui neurone di origine è nei gangli sensitivi posti al di fuori del nevrasse stesso.

Quindi le informazioni giungono al SNC che le elabora, le confronta alle altre informazioni ricevute nello stesso momento ed elabora un segnale in risposta alle informazioni ricevute. Queste informazioni che vengono propagate in risposta allo stimolo viaggiano con una direzione dal centro verso la periferia mediante fibre nervose motorie dette fibre nervose efferenti o motorie, originate dai neuroni motori o motoneuroni. Il neurone sensitivo eccita il neurone motorio tramite una struttura specializzata chiamata sinapsi. La sinapsi rappresenta un punto di possibile interferenza, e quindi di possibile blocco o facilitazione della trasmissione dei segnali. Un altro sviluppo è dato dall'interposizione di altri elementi nervosi (interneuroni) posizionati tra neuroni sensitivi e neuroni motori, dove il passaggio da un neurone all'altro è sempre assicurato dalle sinapsi.

La presenza di contatti sinaptici eccitatori ed inibitori, unita a fenomeni di divergenza e di convergenza, è alla base della capacità di integrazione del SN, e cioè la capacità di elaborazione e canalizzazione dei segnali, così da generare una risposta motoria adeguata e precisa. Le fibre nervose afferenti e le fibre nervose efferenti decorrono nei nervi. Negli animali superiori, sono conservate poche sinapsi periferiche tra neuroni, riguardanti il solo controllo nervoso degli organi della vita vegetativa, mentre il controllo, molto più raffinato, della muscolatura scheletrica è operato direttamente dai neuroni del SNC.

Sistema nervoso centrale

Anatomicamente il SNC è formato da un lungo ed esile midollo spinale racchiuso nel canale vertebrale, mentre l'encefalo è racchiuso nella scatola cranica.

• Midollo spinale: sede di attività nervose elementari e struttura obbligata di passaggio delle grandi vie sensitive e motorie che lo collegano alla corteccia cerebrale
• Encefalo: in continuità con il midollo spinale vi è il bulbo, sopra il quale vi è il ponte e posteriormente a questo troviamo il cervelletto. Sopra il ponte vi è il mesencefalo.
  • Bulbo e ponte: attività vegetativa, centri respiratori, centri regolazione attività cardiovascolare, centro regolazione tono muscolare.
  • Cervelletto: coordinazione delle attività motorie.
  • Mesencefalo: regolazione tono muscolare, integrazione riflessi posturali (permette di assumere e mantenere posizioni normali rispetto alla forza di gravità).

Il tronco encefalico è la sede dei nuclei di origine dei nervi cranici, ed è attraversato in tutta la sua lunghezza dalla formazione reticolare, rete nervosa che proietta diffusamente alla corteccia cerebrale, controllandone il livello generale di vigilanza e attività.

Sopra il mesencefalo vi è il diencefalo: ipotalamo e talamo.

• Ipotalamo: reazioni emotive e affettive dell'individuo, regolazione attività sessuali, assunzione di acqua e cibi e termoregolazione.
• Talamo: sensibilità dell'organismo, le raccoglie e le proietta alle aree specializzate della corteccia cerebrale, partecipa al controllo del livello generale di vigilanza e attività.

La parte più alta del sistema è il telencefalo: costituito da 2 emisferi cerebrali connessi tra loro dal corpo calloso. Mesencefalo, diencefalo e telencefalo costituiscono il cervello propriamente detto. Gli emisferi cerebrali presentano all'esterno la corteccia cerebrale e in profondità i gangli della base.

• Corteccia cerebrale: sede delle attività nervose superiori, sia sensitive, che motorie e cognitive.
• Gangli della base: probabilmente sono implicati nella programmazione e nel controllo del movimento volontario e partecipano anche ad alcuni processi cognitivi.

Lobi encefalici

• Frontale: area motoria
• Temporale: area acustica
• Parietale: area sensitiva
• Occipitale: area visiva

Midollo spinale e nervi spinali

Il midollo spinale rappresenta la struttura obbligata di passaggio sia dei segnali sensitivi che dalla periferia corporea, ad esclusione della testa che è di interesse dei nervi cranici, giungono ai centri superiori, e sia dei segnali motori che i centri superiori inviano alla stessa periferia.

L'uomo è dotato di 31 paia di nervi spinali suddivisi nei segmenti cervicali, toracici, lombari, sacrali e coccigei. In una sezione trasversa del midollo spinale, si apprezzano la sostanza grigia, raccolta al centro a forma di farfalla (H) e la sostanza bianca che la circonda.

• Sostanza grigia: comprende tutti i neuroni (pirenofori) e contatti sinaptici. Distinguiamo le corna anteriori, corna posteriori e corna laterali.
  • Corno anteriore: troviamo motoneuroni per la muscolatura scheletrica, i cui assoni escono dal midollo con le radici anteriori o motorie.
  • Corno posteriore: arrivano le fibre afferenti primarie tramite le radici posteriori o sensitive, fibre che hanno la propria origine nei neuroni degli annessi gangli delle radici posteriori. L'unione di queste radici anteriori e posteriori dà origine ai nervi spinali.
  • Corno laterali: contiene i neuroni pregangliari della sezione ortosimpatica del SNA.

Sostanza bianca: suddivisa in colonne o cordoni.

• Colonne dorsali
• Colonne ventrali
• Colonne laterali

La sostanza bianca è fondamentalmente costituita da fibre nervose, raccolti in fasci che trasmettono impulsi ai centri sopraspinati (fasci ascendenti) , o all'opposto impulsi dai centri sopraspinali al midollo (fasci discendenti). Le vie nervose che scendono sono vie nervose motorie che vanno ad attivare i neuroni di moto per la muscolatura scheletrica (volontaria) e la muscolatura viscerale (involontaria).

Nella radice ventrale del midollo spinale fuoriescono le fibre di natura efferente e quindi motoria che originano dalla sostanza grigia del midollo spinale. Nella radice dorsale del midollo spinale ci sono le fibre afferenti di natura sensitiva, cioè dalla radice dorsale entrano le informazioni nel sistema nervoso centrale, da quelle anteriore invece fuoriescono le risposte elaborate dal sistema nervoso centrale.

La radice ventrale e la radice dorsale si uniscono e vanno a costituire il nervo misto costituito da afferenze percettive ed efferenze motorie. Le efferenze motorie sono fibre nervose i cui corpi cellulari si trovano nel SNC. Quando la fibra centrale fuoriesce dal centro diventa naturalmente una fibra periferica. Anche le afferenze originano dal SNC, il corpo cellulare per esempio si trova a livello dei gangli.

I gangli sono cellule nervose. Le cellule gangliari hanno una porzione centrale che entra nel midollo spinale e va a fare sinapsi con le fibre afferenti.

Plasticità neuronale

È la capacità posseduta dal sistema nervoso di adeguare la propria risposta motoria, vegetativa e/o comportamentale, alla ripetuta stimolazione proveniente dal mondo esterno. Quindi, riassumendo, il SN è dotato di elementi che organizzano funzionalmente il sistema nervoso stesso: ingresso sensitivo → analisi intermedia → uscita motoria.

A livello del SNC ci sono due tipi di barriere:

• Barriera emato-encefalica
• Barriera emato-liquorale

La barriera emato-encefalica impedisce alle sostanze presenti nel sangue arterioso di passare nel liquido extracellulare cerebrale e quindi di raggiungere il tessuto nervoso. La barriera emato-liquorale impedisce il passaggio delle sostanze dai capillari cerebrali di tipo arterioso al liquor cerebrospinale. Il liquor cerebrospinale viene prodotto nei plessi corioidei e i capillari sanguigni arrivano a livello di tali plessi possono rilasciare le sostanze all'interno del ventricolo dove scorre il liquido cerebrospinale.

La barriera che ad esempio un medicinale deve attraversare è rappresentata da due membrane, l'endotelio del capillare cerebrale e l'epitelio dei plessi corioidei. Se il farmaco contenuto nel sangue riuscisse ad arrivare al liquor, verrebbe trasportato in tutto il SNC, perché il liquor bagna tutto il midollo spinale e tutti gli emisferi cerebrali. Il flusso del liquor è unidirezionale e defluisce dalla zona di produzione fino alla zona di eliminazione (villi aracnoidei).

Questi due tipi di barriere hanno diversa permeabilità ed è molto più facile oltrepassare la barriera emato-liquorale rispetto alla BEE. Una determinata sostanza può passare direttamente alla BEE se presenta caratteristiche specifiche poiché la BEE è molto selettiva e lascia passare solamente sostanze o metaboliti indispensabili bloccando di riflesso tutte le altre sostanze. Tra le sostanze indispensabili al nostro organismo ricordiamo i neurotrasmettitori che però così come sono non riescono ad attraversare queste barriere perché sono per la maggior parte molecole polari. Questo inconveniente viene risolto grazie ai precursori dei neurotrasmettitori, che riescono a passare molto facilmente queste barriere e giungere nel SNC, dove ci sarà la vera e propria sintesi dei neurotrasmettitori.

Purtroppo non tutte le sostanze tossiche vengono bloccate, è il caso di sostanze da abuso che presentano un'elevata lipofilia e come tali riescono ad attraversare senza problemi le barriere. Il liquor presenta una pressione di 10-20 mm/Hg corrispondenti a 75-150 mm/H₂O.

Funzioni del liquor

• Mantenimento del microambiente neuronale
• Mantenimento della pressione endocranica
• Funzione protettiva (selettività delle barriere)
• Controllo della respirazione
• Azione di drenaggio
• Proprietà anticorpali
• Trasmissione del segnale

Sistema nervoso periferico

Il sistema nervoso periferico è l'insieme dei gangli nervosi e dei nervi che si possono individuare all'esterno dell'encefalo e del midollo spinale. Si distingue in sensoriale e motorio.

Sistema nervoso autonomo

Il SNA è quella parte del sistema nervoso che fornisce il controllo dei muscoli involontari, quali quelli dei vasi e del cuore, e delle ghiandole. Il SNA è controllato principalmente da strutture del tronco encefalico e dall'ipotalamo. Il SNA è considerato come sistema nervoso involontario. Il SNA è costituito da neuroni motori e sensitivi che sono variamente distribuiti nel contesto del SNC ed in numerosi organi quali cuore, polmoni, visceri, midollare del surrene e ghiandole esocrine. La principale funzione è quella di controllare l'omeostasi del nostro organismo e quindi apportare tutte le variazioni appropriate al fine di mantenere le varie funzioni nell'ambito fisiologico. Il SNA utilizza una connessione neuronale con gli effettori basata su due neuroni e non soltanto su uno come avviene per il sistema nervoso somatico.

Il sistema nervoso autonomo è suddiviso in:

• Sistema nervoso simpatico (ortosimpatico) (toracolombare): la funzione del sistema nervoso simpatico è quella di preparare il nostro organismo ad azioni di lotta o di difesa, classicamente indicati con l'espressione "combatti o fuggi". Il sistema infatti stimola l'attività cardiaca e aumenta la pressione arteriosa, deviando nel contempo il sangue dalla pelle e dai visceri verso i muscoli attivi, il cervello e il cuore; dilata le pupille, dilata la trachea e i bronchi. Inoltre, stimola la glicogenolisi nel fegato, inibisce la contrazione della vescica e del retto, tutti effetti utili in una situazione di emergenza. Tutta questa attivazione generale evocata dal simpatico deriva dal fatto che un singolo neurone prende contatto sinaptico con numerosi neuroni post-gangliari e quindi causa degli effetti molto estesi. Inoltre, la stimolazione delle cellule della midollare surrenalica causa liberazione di adrenalina e questa che entra in circolo raggiunge tutte le cellule.
• Sistema nervoso parasimpatico (craniale e sacrale): fanno parte del sistema nervoso parasimpatico le fibre viscerali che originano dai nuclei dei nervi cranici oculomotore comune, facciale, glossofaringeo e vago, nonché le fibre che originano dai pirenofori contenuti nel midollo spinale a livello sacrale. Ciascun neurone parasimpatico contrae sinapsi con pochi neuroni post-gangliari che sono localizzati nelle immediate vicinanze, o direttamente sulle pareti dell'organo sotto controllo. La funzione del sistema nervoso parasimpatico è quella di riportare le funzioni del nostro organismo a livello normale quando siano state alterate dalla stimolazione simpatica. Il sistema parasimpatico determina un rallentamento dell'attività cardiaca, abbassamento della pressione arteriosa, miosi, incremento del flusso ematico nella cute e nei visceri, incremento dell'attività peristaltica del tratto gastroenterico.

Excitabilità

Potenziale d'azione – Potenziale di riposo

Una capacità fondamentale degli esseri viventi è quella di reagire a modificazioni fisico-chimiche dell'ambiente, definiti stimoli, con una modificazione del proprio stato chimico o fisico intesa in linea generale a contrastare gli effetti dello stimolo. L'eccitabilità è stata studiata sui corpuscoli di Pacini, meccanocettori sensibili alla pressione presenti tra l'altro nella cute per la sensibilità tattile. La capacità di reazione richiede che la struttura sia sensibile allo stimolo e sia cioè eccitabile. L'eccitabilità dipende da un certo equilibrio di base del tessuto, equilibrio fondamentale per garantire una risposta adeguata.