Fisiologia dei sistemi

Fisiologia dei sistemi

Argomenti

• Sistema nervoso: caratteristiche generali, funzioni sensoriali: trasduzione e codifica, sistema somatosensoriale, udito, vista, sistema nervoso motorio, sistema nervoso autonomo.
• Sistema endocrino, asse ipotalamo ipofisi.
• Apparato cardiovascolare, ciclo cardiaco (sistole e diastole), circolo polmonare e sistemico, controllo cardiovascolare.
• Apparato respiratorio, scambi alveolari e trasporto dei gas.
• Sistema escretore.

Sistema nervoso

Caratteristiche generali

Il sistema nervoso (SN) ci permette di ottenere una rappresentazione cosciente della realtà che ci circonda. Grazie alla plasticità neuronale, dovuta all’interazione tra i vari neuroni, siamo in grado di memorizzare e apprendere. Il sistema nervoso è infatti estremamente importante per il controllo dei parametri corporei.

Il sistema nervoso:

• Riceve, analizza e integra gli stimoli provenienti dall’ambiente esterno e interno;
• Una volta ricevuti gli stimoli produce delle risposte appropriate e coordinate che raggiungono organi effettori come i muscoli, e sono quindi alla base del movimento, ma anche risposte che coinvolgono il sistema vegetativo di controllo dei parametri corporei interni;
• Sviluppa la capacità di depositare e recuperare informazioni sotto forma di neuroni, di dare inizio a processi psichici e di regolare emozioni e comportamento.

Il sistema nervoso:

• Riceve e distribuisce segnali da/a tutto l’organismo.
• I segnali viaggiano velocemente e in modo parallelo.
• I segnali devono essere integrati per generare una risposta.

SN: classificazione funzionale

• Funzione sensoriale: riguarda tutti quei neuroni che sono a contatto con l’ambiente esterno e inviano stimoli dalla periferia al centro (via afferente).
• Funzione integrativa: lo stimolo diventa cosciente grazie all’integrazione delle informazioni a livello centrale; il SNC è in grado di interpretare gli stimoli ricevuti.
• Funzione motoria: invio di risposte adeguate allo stimolo ricevuto dal SN verso la periferia (via efferente).

Distinguiamo tra:

• Vie in serie: l’informazione viene trasmessa da neuroni di I, II, III, IV… ordine. A seconda del numero di sinapsi la via è sempre più complessa e il neurone eccitato è di un ordine superiore. Nel caso più semplice abbiamo un neurone afferente e uno efferente.
• Vie in parallelo: la stessa informazione viene riportata in parallelo da più neuroni; è importante che l’informazione sia portata da più gruppi di neuroni.

SN: classificazione anatomica

Il sistema nervoso si divide in:

• Centrale (SNC): cervello (encefalo) e midollo spinale;
• Periferico (SNP): si divide a sua volta in somatico, che innerva i muscoli scheletrici, controlla il movimento, e autonomo che costituisce il SN vegetativo. Il SNA è infine suddiviso in simpatico e parasimpatico.

Il SNC elabora le informazioni ricevute e origina risposte destinate alla periferia. Il SNP collega in due sensi la periferia corporea con il SNC. Esso è costituito da:

• Nervi: sono un insieme di neuroni. I nervi possono essere sensoriali, motori o misti a seconda delle fibre neuronali presenti al loro interno.
• Gangli (o nuclei): associazioni di corpi cellulari in un ambiente molto ristretto. Hanno funzione integrativa: l’informazione viene integrata e proiettata grazie ai neuroni proiettivi che escono dai gangli. Distinguiamo tra: gangli sensitivi e gangli del sistema nervoso autonomo.
• Corpuscoli e organi di senso: gli stimoli provenienti dall’ambiente interno e da quello esterno vengono percepiti dai recettori sensoriali, ovvero gangli sensoriali e nervi, specializzati nel ricevere lo stimolo. I neuroni sensoriali lo trasducono in un segnale elettrico, vale a dire in un potenziale d’azione, e lo trasmettono verso il centro. Devono inoltre codificare: nei potenziali d’azione ci devono essere tutte le informazioni dello stimolo: che stimolo è, da dove viene, che durata ha ecc.

Relazione tra funzione sensoriale e motoria

Le componenti sensoriali portano dunque l’informazione al SNC dove viene elaborata per generare un segnale efferente (ovvero in uscita). Tale segnale genera poi una risposta motoria, per il sistema somatico, oppure a livello di muscolo liscio e cardiaco e ghiandole per il SN viscerale, e quindi per il controllo dei parametri. Il sistema sensoriale è quindi costituito dalle fibre afferenti che captano l’input. Quest’ultimo deve essere integrato dal SNC per generare un segnale di output. Abbiamo diverse vie afferenti. La stazione di controllo principale e comune a tutte le vie afferenti è il talamo. Il talamo è un centro molto importante di raccolta, rielaborazione e ritrasmissione dell’informazione. Dopo il talamo l’informazione raggiunge la corteccia. Nella corteccia possiamo riconoscere: aree sensoriali (sistemi afferenti), aree motrici (sistemi efferenti), aree associative (sistemi integrativi). Le aree associative sono quelle di integrazione tra le motrici e le sensoriali.

SNC: suddivisioni anatomiche

Midollo spinale: è costituito da diversi tratti: cervicale, toracico, lombare e sacrale. L'informazione che arriva dalla periferia, prima di raggiungere il centro, e quindi il talamo, passa dal midollo spinale. La via ultima comune è rappresentata dal neurone motorio che parte dal midollo spinale.

Tronco dell’encefalo (brain stem): è costituito da:

• Bulbo o midollo allungato
• Ponte
• Mesencefalo (zona più interna)

Proseguendo in direzione caudale rostrale (cefalica) troviamo gli emisferi cerebrali con una zona centrale che prende il nome di diencefalo. Un’altra suddivisione, derivante dall’embriologia, è quella che suddivide l’encefalo in tre porzioni: prosencefalo, mesencefalo e rombencefalo. Il prosencefalo si divide a sua volta in telencefalo e diencefalo. Il telencefalo comprende gli emisferi cerebrali mentre nel diencefalo, più interno, troviamo talamo e ipotalamo. Nel corso dell’evoluzione il diencefalo è andato sempre più ingrandendosi; è qui che si svolgono le funzioni principali della memoria e dell’apprendimento. Il rombencefalo è costituito da: midollo allungato (mielencefalo), ponte di Varolio e cervelletto (metencefalo). Il cervelletto è molto importante per il controllo in parallelo della funzione motoria. Il mesencefalo invece è a sé stante e, insieme a midollo allungato e ponte, costituisce il tronco cerebrale.

Piani di divisione

• Anteriore: davanti; di fronte;
• Posteriore: dietro; di dietro;
• Superiore: sopra
• Inferiore: sotto
• Rostrale: cefalico
• Caudale

Il cervello è diviso in due emisferi dal corpo calloso, il quale è costituito da un fascio di fibre nervose. Gli emisferi si dividono in 4 lobi: il lobo frontale è separato dal lobo parietale dalla scissura centrale o di Rolando, un solco localizzato a livello degli emisferi. Il lobo occipitale è quello più posteriore, dove si trova l’area della corteccia visiva. Infine, anteriormente al lobo occipitale e inferiormente ai lobi frontale e parietale troviamo il lobo temporale. I lobi frontale e parietale sono separati dal lobo temporale dalla scissura di Silvio o laterale. All’interno del cervello distinguiamo tra sostanza grigia e sostanza bianca. La sostanza bianca comprende, oltre alla glia, fibre mieliniche e amieliniche ma non comprende pirenofori e dendriti. La guaina mielinica che avvolge gli assoni ha una struttura fondamentalmente lipidica. Proprio per il colore di grassi e proteine che la costituiscono si parla di sostanza bianca.

Sistema nervoso periferico

È costituito da nervi: insieme di assoni generalmente dotati di guaina mielinica. I nervi si distinguono in cranici o spinali a seconda che siano connessi al cervello o al midollo. Possono essere inoltre sensoriali, motori o misti e servono per convogliare informazioni da e al SNC. I sensoriali portano l’informazione dalla periferia al centro (vie afferenti); i motori invece portano l’informazione dal centro alla periferia (via efferente). Il midollo spinale porta le informazioni dalla periferia all’encefalo attraverso le vie sensoriali ascendenti e trasferisce le risposte al centro alla periferia mediante le vie motorie discendenti. I nervi spinali collegano il midollo spinale ai recettori sensoriali, ai muscoli e alle ghiandole. Abbiamo 31 paia di nervi spinali, i quali entrano ed escono dal midollo. I nervi cranici sono invece 12 paia ed entrano ed escono dall’encefalo. La maggior parte di essi svolge funzioni sensoriali e motorie per la regione della testa e del collo. Un nervo cranico molto importante è il nervo vago, il quale controlla diversi organi interni tra cui quelli che formano gli apparati circolatorio, digerente e respiratorio. Si tratta del decimo nervo cranico.

Protezione e nutrimento del sistema nervoso

Il SN è molto delicato, data la sua funzione. Deve dunque essere protetto da qualunque variazione dell’ambiente esterno e dagli urti. A tal fine è rivestito da una struttura ossea. Tuttavia, tra quest’ultima e il SN ci sono una serie di membrane chiamate meningi. Il SN è circondato da un liquido extracellulare il quale è formato dal liquido interstiziale + un altro liquido, contenuto e prodotto dai ventricoli, che è il liquido cerebrospinale. Questi liquidi offrono una protezione chimico-fisica. Si ha inoltre la presenza della barriera ematoencefalica. Le meningi consistono in 3 strati: andando dall’interno verso l’esterno abbiamo:

• Pia madre, un sottile strato di vasi sanguigni cerebrali e spinali;
• Membrana aracnoidea, strato intermedio soffice e spugnoso; tra quest’ultima e la pia madre c’è un grosso spazio subaracnoideo. Questo spazio è molto importante perché al suo interno troviamo il liquido cerebrospinale.
• Dura madre, strato esterno, resistente e flessibile ma non allungabile. È a stretto contatto con l’osso.

Ulteriore protezione è offerta dalla presenza di ventricoli cerebrali, i quali sono pieni di liquido cerebrospinale. Si osservano due ventricoli laterali, un terzo ventricolo più centrale e un quarto localizzato a livello del ponte. Questi ventricoli sono paragonati a materassi ad acqua in quanto sono importanti non solo per controllare i parametri chimici ma costituiscono una vera e propria protezione fisica che ammortizza gli urti.

Il liquido cerebrospinale (LCS) fa parte del liquido extracellulare ed è simile ad un altro liquido extracellulare che è il plasma. Così come il plasma, il LCS è ricco di Na⁺ e povero di K⁺ e contiene glucosio e cloro. Plasma e LCS presentano però anche delle differenze. Innanzitutto, il sangue è estremamente isolato grazie alla presenza della barriera ematoencefalica. Il LCS inoltre è un po’ più acido del plasma e, a differenza di quest’ultimo, contiene pochissime proteine. Il LCS è considerato un indicatore chimico di come sta l’encefalo. È infatti possibile prelevarne un po’ e analizzarlo. In caso d’infezione ad esempio aumenta subito il livello di proteine. Il LCS è secreto dalle cellule che rivestono i ventricoli, le cellule ependimali, le quali costituiscono un epitelio monostratificato. Una volta secreto circola nello spazio subaracnoideo per proteggere il SNC dagli urti. Viene poi riassorbito dai villi nel plasma in modo da avere una circolazione controllata.

• Il LCS è l’organo che regola l’omeostasi a livello del SNC;
• Le sue caratteristiche chimico-fisiche sono stabili in condizioni fisiologiche e alterate in presenza di patologie del SNC e SNP.
• La barriera ematoencefalica (BEE) è l’unità morfo-funzionale che:
  • Isola il LCS ed il tessuto nervoso dalla circolazione ematica;
  • Mantiene il delicato equilibrio chimico-fisico del LCS.

L’analisi del liquor conserva la sua importanza in neurologia in numerose situazioni diagnostiche:

• Emorragie subaracnoidee;
• Meningiti e meningoencefaliti;
• Patologie neurodegenerative;
• Poliradicoloneurite;
• Sclerosi multipla.

La circolazione del sangue nel cervello

Tutto il SN deve essere altamente isolato da qualsiasi perturbazione esterna, motivo per cui esiste una barriera ematoencefalica. Tutti i vasi sono rivestiti da una membrana molto sottile importante per gli scambi che prende il nome di endotelio. A livello del SN l’endotelio presenta giunzioni serrate o occludenti per cui nulla può passare per la via paracellulare. Oltre a tali giunzioni c’è un ulteriore rivestimento costituito dai pedicelli degli astrociti che formano un manicotto attorno ai vasi. In più tra endotelio e pedicelli degli astrociti troviamo la lamina basale. È dunque possibile solo il trasporto transcellulare. Il passaggio intracellulare è poi limitato dalla presenza o assenza di carrier specifici.

Il vantaggio offerto dalla barriera ematoencefalica è la possibilità di proteggere il SN da sostanze dannose e variazioni ioniche. Per contro il limite è che poche molecole riescono a passare, cosa che rende più difficile curare una patologia neuronale dal momento che il farmaco non passa. Gli astrociti rivestono i vasi sanguigni e fanno da intermediari tra il sangue e il SN. Fanno infatti da filtro in modo tale che venga controllato tutto quello che arriva al neurone. Solo due zone del SNC non presentano la barriera ematoencefalica:

• Ipotalamo
• Centro del vomito nel bulbo; questo centro è molto importante perché se vengono rilevate sostanze dannose viene inviato l’impulso del vomito al fine di espellerle.

Tessuto nervoso

Il SN utilizza glucosio come fonte di energia e necessita di O₂. Il 15-20% di tutto il nostro sangue va ad irrorare il cervello per fornire glucosio e O₂. Il tessuto nervoso è quindi un tessuto glucosio dipendente. Un inadeguato apporto di O₂ può portare a ictus cerebrovascolare. In tal caso si ha necrosi cellulare e rilascio di glutammato che può essere dannoso per tutti i neuroni nelle vicinanze. Il glutammato interagisce infatti con diversi tipi di recettori, causando ad esempio un massiccio ingresso di Ca²⁺ con conseguente attivazione di proteasi e quindi apoptosi.

In alternativa al glucosio il SN può usare poche altre sostanze e per altro per tempi brevi. Ne è un esempio il lattato. Quest’ultimo è prodotto dalle cellule gliali quando non c’è abbastanza glucosio. Nei neuroni non funziona la gluconeogenesi perché mancano alcuni enzimi. In caso di ipoglicemia, in seguito a digiuno prolungato, vengono usati i corpi chetonici. Dai corpi chetonici viene ricavata energia grazie alla presenza di enzimi specifici che portano ad aceto-acetil-CoA il quale entra nel ciclo di Krebs e permette la sintesi di ATP. Fonti primarie di glucosio sono la dieta e il glicogeno epatico, nonché, sempre a livello del fegato, la gluconeogenesi. Il glucosio plasmatico viene giornalmente usato dal nostro cervello e da altri tessuti, come globuli rossi e midollo osseo, strettamente glucosio dipendenti. Questi ultimi tra l’altro, al contrario del SN, non sono dotati di mitocondri e quindi si fermano alla glicolisi. Il cervello invece può demolire il glucosio a CO₂ e H₂O grazie alla presenza dei mitocondri. È quindi importante che ci sia un’adeguata circolazione sanguigna per garantire l’apporto di O₂ e glucosio ma anche che ci sia una protezione dei neuroni da un flusso inadeguato.

All’interno del tessuto nervoso troviamo due tipi di cellule:

• Neuroni: sono cellule eccitabili in grado di condurre e trasmettere un impulso nervoso. Sono altamente differenziate e non si moltiplicano. Inoltre, hanno forma e dimensioni molto diverse e sono dotati di plasticità morfo-funzionale: le sinapsi non sono statiche ma sono altamente modificabili. I neuroni sono infatti cellule dinamiche in grado di adattarsi.
• Cellule gliali: sono cellule generalmente non eccitabili dal momento che il loro compito non è quello di generare e trasmettere potenziali d’azione. Sono invece importanti dal punto di vista trofico e della difesa immunitaria. Al contrario dei neuroni possono proliferare e ne esistono diversi tipi cellulari nel SNC e SNP.

I neuroni possono essere divisi in tre tipologie:

• Afferenti: portano l’informazione dalla periferia al centro;
• Efferenti: portano l’informazione dal centro alla periferia;
• Interneuroni: sono importanti per connettere input e output e per l’integrazione dei diversi segnali.

I neuroni sono altamente polarizzati in quanto essendo dotati di assone lo stimolo viaggia in una sola direzione. A livello del soma, o corpo cellulare, si hanno numerosi input provenienti dai dendriti i quali vanno poi integrati per generare o meno un segnale in uscita. La successione degli eventi a livello di un neurone è una successione analogico digitale. A livello del soma si hanno numerosi input che generano sinapsi chimiche. In particolare, a livello del soma il segnale elettrico è analogico perché qui non si genera il potenziale d’azione ma si hanno segnali di tipo passivo, quali iperpolarizzazione o depolarizzazione. Il segnale diventa invece digitale, ovvero o c’è o non c’è, a livello dell’assone. A livello della sinapsi poi il segnale da digitale ritorna.