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I neuroni 1) Neuroni afferenti, efferenti, interneuroni

I neuroni sono in grado di generare risposte tutto-

nulla e un potenziale d’azione che può essere

modulato in frequenza a seconda dello stimolo.

A seconda della direzione dell’impulso, i neuroni si

distinguono in:

- Neuroni afferenti o sensitivi Partecipano

all'acquisizione di stimoli, trasportando le

informazioni dagli organi sensoriali al sistema

nervoso centrale. Le fibre composte da assoni di

questo tipo di neuroni sono chiamate afferenti.

Essi sono rappresentati dalle cellule gangliari

(derivate dalle creste neurali) e dalle cellule

sensitive primarie olfattive e visive (derivate

rispettivamente dai placoidi olfattivo e ottico).

- Neuroni efferenti o motori impulsi di

→Emanano

tipo motorio agli organi della periferia corporea.

In ambito neuroanatomico si tende a distinguerli

in somatomotori (o motoneuroni propriamente

detti), i cui assoni formano fibre chiamate

efferenti, e visceroeffettori. I primi innervano la

muscolatura striata volontaria dell'organismo, i

secondi danno origine a fibre dette

visceroeffettrici e agiscono nell’ambito delle

risposte involontarie o viscerali a determinati

stimoli.

- Interneuroni All'interno del sistema centrale, integrano i dati forniti dai neuroni sensoriali e li trasmettono ai

neuroni motori.

A livello del corpo cellulare del neurone, nel pirenoforo, si possono generare dei segnali elettrici di tipo passivo. Qualsiasi

cellula è in grado di generare un segnale di tipo passivo, in quanto si tratta di un segnale che dipende unicamente dalle

proprietà passive delle membrane cellulari, ovvero capacità di membrana e resistenza di membrana. Le risposte attive

sono invece proprie solo dei neuroni e delle cellule muscolari, in quanto consistono nella genesi di un potenziale

d’azione; per generare un potenziale d’azione la membrana deve possedere dei canali voltaggio-dipendenti, se non sono

presenti questi canali non si può generare un potenziale d’azione, il quale, infatti, si genera solo a livello di neuroni e

cellule muscolari, ovvero a livello delle cellule eccitabili; i canali voltaggio-dipendenti per il sodio, che sono quelli

fondamentali per far partire il potenziale d’azione, pensando al neurone sono localizzati soprattutto nel cono di

emergenza dell’assone (dipende se è mielinato o non mielinato) e a livello delle regioni nodali (dei nodi di Ranvier, se

l’assone è mielinato), mentre ce ne sono pochissimi sul corpo cellulare. Quindi, se nel corpo cellulare ci sono pochi canali

del sodio voltaggio-dipendenti, significa che il corpo cellulare è in grado di generare segnali che sono più che altro

passivi, che quindi dipendono dalle proprietà passive delle membrane e sono proporzionali allo stimolo. Il potenziale

d’azione, invece, non è proporzionale allo stimolo (perché una volta che si genera è sempre uguale a sé stesso) e non

dipende dalle proprietà passive della membrana. Nel corpo cellulare, a livello di ogni bottone sinaptico si genera una

variazione del potenziale, che viene chiamato EPSP (eccitatorio) o IPSP (inibitorio); si tratta in entrambi i casi (EPSP o

IPSP) di segnali passivi, cioè piccole depolarizzazioni o iperpolarizzazioni che si generano a livello del corpo cellulare.

questo è importante per ricordare l’alternanza del segnale analogico (ovvero passivo, proporzionale, che può cambiare in

modo continuo) e digitale (che può essere o 0 o 1) a livello del neurone: nelle varie parti del neurone c’è proprio un

alternarsi della variazione del potenziale di membrana da analogico a digitale, in quanto nel corpo cellulare il segnale è

prettamente analogico perché sono tutti EPSP e IPSP che si possono sommare e sottrarre, nell’assone il segnale diventa

digitale perché si genera il potenziale d’azione, a livello della sinapsi il segnale è di nuovo analogico perché c’è rilascio del

neurotrasmettitore e a seconda del numero di vescicole che vengono rilasciate il segnale sarà diverso.

Un segnale attivo è il potenziale d’azione, mentre un potenziale passivo dipende dalle proprietà della membrana, quindi

qualsiasi segnale che non sia il potenziale d'azione. Questo perché il potenziale d'azione è una risposta che si innesca,

parliamo di feedback positivo, che sarà sempre uguale a se stessa, non dipende dalle proprietà passive, non è

proporzionale allo stimolo, quindi ha delle caratteristiche completamente diverse rispetto ad una depolarizzazione che

dipende dalle proprietà passive delle membrane.

I segnali elettrotonici sono importanti perché la successione della trasmissione dell’impulso dal corpo cellulare all’assone

alla sinapsi, e di nuovo corpo cellulare, assone, sinapsi, è un alternarsi di risposte graduali e risposte tutto-nulla, o

risposte analogiche e risposte digitali. Le risposte graduali sono quelle analogiche, quindi i segnali passivi, quelli che si

generano a livello delle membrane post-sinaptiche; se poi la sommatoria di risposte eccitatorie ed inibitorie è tale da far

generare un potenziale d’azione allora parte il segnale digitale, tutto-nulla lungo l’assone (per cui questo accade solo se

la sommatoria di tutti gli eventi che avvengono a livello del corpo cellulare è tale da portare sopra soglia la regione del

cono d’emergenza del neurone. Il sopra soglia è per l’apertura dei canali del sodio voltaggio dipendenti, perché se non ci

7

sono i segnali sono sempre sotto soglia; quindi se si raggiunge una depolarizzazione sopra soglia del cono di emergenza

dell’assone parte il potenziale d’azione sempre uguale a se stesso e il segnale da analogico diventa digitale). Quindi è

tutto un alternarsi di risposte graduali e tutto-nulla in senso longitudinale.

Sommazione spaziale e temporale

Bisogna quindi ricordare i concetti di sommazione spaziale e temporale dei segnali che avvengono a livello del corpo

cellulare. La sommazione spaziale e temporale delle risposte passive permette una sommazione e una sottrazione

(dipende se i segnali sono positivi o negativi) a seconda delle caratteristiche della membrana del neurone, perché sono

sommatorie di eventi passivi: quindi ci saranno dei neuroni la cui membrana del corpo cellulare è più propensa alla

sommatoria degli eventi, e altri invece in cui i segnali si sommano meno facilmente; come detto, tutto ciò dipende dalle

caratteristiche di capacità di membrana e di resistenza di membrana (della membrana del neurone).

La costante di tempo (τ) è il prodotto di r x c, cioè delle due proprietà passive delle membrane biologiche, ovvero

resistenza e capacità di membrana. τ è il tempo necessario perché ci sia una variazione del 63% del potenziale di

membrana. La τ può essere molto breve, questo nel caso in cui inietto una corrente e il potenziale cambia, ma cambia

velocemente. SOMMAZIONE TEMPORALE

SOMMAZIONE SPAZIALE

Come avvengono la sommazione spaziale e temporale dei segnali a livello del corpo cellulare dipende dai segnali che si

generano; i segnali sono i segnali post sinaptici eccitatori o inibitori, quindi sono delle piccole depolarizzazioni o delle

piccole iperpolarizzazioni. Queste possono essere molto veloci oppure molto lente; se un neurone risponde con una

depolarizzazione molto veloce o molto lenta dipende dalle sue caratteristiche, quindi dalle proprietà passive della sua

membrana. Si usa il valore di τ (misurabile in secondi) che dà un’idea del tempo necessario perché la variazione di

potenziale sia pari al 63%; quindi se un neurone ha una τ di 20 msec o di 100 msec le cose ovviamente sono molto

diverse: nel caso in cui la costante di tempo sia 20 msec se arrivano due stimoli successivi nel tempo possono anche non

sommarsi, perché il primo evento, essendo veloce (a causa della costante di tempo bassa), è già terminato, se il

neurone invece ha una costante di tempo più lunga, ad esempio di 100 msec, allora è probabile che due stimoli

successivi vengano a sommarsi, perché arriva lo stimolo secondario quando ancora la prima risposta non è terminata;

quindi è più probabile che le sommazione temporali avvengano nei neuroni in cui le costanti di tempo sono lunghe. Più

sommazione temporale porta anche a più probabilità di raggiungere la soglia.

Per quanto riguarda la sommazione spaziale, facciamo un esempio con una zona trigger con 3 sinapsi su un corpo

cellulare, che possono essere eccitatorie o inibitorie. È più probabile che la sinapsi inibitoria nel corpo cellulare per avere

un effetto si trovi vicino al cono di emergenza dell’assone, perché, ovviamente, se è molto lontana, la sua efficacia

nell’incidere a livello della zona trigger è bassissima e il segnale decade nel tempo.

Il potenziale d’azione per propagarsi deve portare a soglia segmenti successivi dell’assone, in modo tale che possa

rigenerarsi. Tra la generazione iniziale e le successive c'è una propagazione del segnale elettrico, questa avviene in

modo passivo (perché in modo attivo avviene solo la generazione, ovvero si aprono i canali voltaggio dipendenti e si

innesca un feedback positivo) in quanto anche il fatto che il segnale si propaghi più o meno velocemente dipende dalle

caratteristiche della membrana dell’assone, cioè dalle sue proprietà passive appunto; infatti si parla di propagazione

elettrotonica, che è un sinonimo di passivo.

Quindi per quanto riguarda i segnali elettrici dobbiamo fondamentalmente distinguere il potenziale d’azione da una parte

e tutti gli altri (tutti passivi) dall’altra. 8

Le cellule gliali CELLULE GLIALI

I tipi cellulari da prendere in considerazione sono i neuroni, gli

interneuroni, afferenti ed effetti, e le cellule gliali. Le cellule

gliali fino a poco tempo fa non venivano molto considerate, ma

in realtà svolgono parecchie funzioni: costituiscono circa la

metà cellulare del sistema nervoso centrale, sono in grado di

“sostenere” i neuroni sia dal punto di vista fisico che dal punto

di vista metabolico. Le più note, e probabilmente anche le più

importanti, a livello del sistema nervoso centrale, sono gli

astrociti, sono inoltre presenti gli oligodendrociti, la microglia, e

le cellule ependimali. Gli astrociti sono presenti a livello della

barriera ematoencefalica che con i pedicelli va a ricoprire i

capillari del SNC, inoltre gli astrociti si “mettono in mezzo” tra il

neurone e il vaso, andando a svolgere un’azione di filtro tra il

sangue e il neurone fornendo protezione. Gli oligodendrociti

sono quelli che alla fine avvolgono la membrana dell’assone 1. Astrociti

2. oligodendrociti

con i loro pedicelli (perdendo il citosol) per cui sono importanti Nel SNC: 3. Microglia

per generare la mielina che può andare poi a modulare la 4. Cell ependimali

propagazione del potenziale d’azione. Le cellule ependimali rivestono i ventricoli, dove è contenuto il liquido

cerebrospinale.

La glia, proprio grazie alla mielina (oligodendrociti), favorisce la neurotrasmissione; mantiene l’omeostasi ionica

extracellulare (soprattutto grazie agli astrociti, che controllano i livelli di potassio extracellulare, che deve essere

mantenuto basso, perché durante un’attività elettrica si aprono i canali del sodio e del potassio voltaggio dipendenti e il

potassio per sua driving force tende ad uscire, quindi se tutti i sistemi che controllano l’omeostasi ionica non

funzionassero bene tenderebbe ad accumularsi all’esterno, cosa che non deve succedere perché un aumento di potassio

extracellulare sarebbe dannoso in quanto le cellule rimarrebbero depolarizzate e l’attività elettrica si fermerebbe perché i

canali del sodio non si aprirebbero più); sempre grazie agli astrociti, controlla i livelli di glutammato, che deve essere

mantenuto anch'esso basso, perché ad elevate concentrazioni potrebbe avere effetto eccitotossico, soprattutto a livello

neuronale (essendo il neurotrasmettitore principale del SNC è importante, una volta che viene rilasciato, che venga

anche riassorbito: funzione svolta anche in questo caso dagli astrociti); controlla il flusso ematico (proprio grazie agli

astrociti che si pongono fra il neurone e la barriera ematoencefalica); rilascia sostanze neuroattive; si instaura una

simbosi tra neuroni e cellule gliali.

Riassumendo…

Funzioni delle cellule gliali:

- Favoriscono la neurotrasmissione (mielina)

- Mantengono l’omeostasi ionica extracellulare

- Rimuovono neurotrasmettitori

- Controllano il flusso ematico

- Gli astrociti sono connessi da giunzioni gap

- Gli astrociti rilasciano sostanza neuroattive

- Relazione simbiontica tra neuroni e glia

Durante lo sviluppo:

- Alcune cellule gliali danno origine a neuroni

- Altre guidano i neuroni alla loro collocazione

- Forniscono un’impalcatura

- Inducono la formazione delle sinapsi Astrociti come filtro energetico

Gli astrociti, essendo intercalati ai neuroni, regolano

anche le relazioni spaziali tra i neuroni. Inoltre regolano

la corretta migrazione durante lo sviluppo, grazie alla

secrezione di numerose neurotropine. Sono importanti

come fagocitanti, sono quindi in grado di riparare

determinati danni grazie a processi di fagocitosi. Sono

importanti per lo spegnimento del segnale, quindi il

riassorbimento di glutammato, e per la rimozione di

potassio durante un’attività elettrica molto intensa.

Generalmente fanno tra di loro sinapsi elettriche e

sinapsi chimiche con i neuroni.

Il neurone necessita di glucosio: in parte può captarlo

direttamente dal sangue, senza passare dall’astrocita,

ma la maggior parte deve essere captata attraverso

l’astrocita, grazie alla-presenza di trasportatori specifici

(la maggior parte viene quindi captata dall’astrocita, Apporto continuo di glucosio ai neuroni indipendentemente dal flusso sanguigno 9

convertito in acido lattico, che poi può essere rilasciato e captato dal neurone grazie a trasportatori specifici, poi entra

nel ciclo di Krebs e va a generare energia). In questo processo gli astrociti sono importanti perché oltre che fare da filtro

fanno anche da riserva energetica per il neurone.

Il glutammato, per evitare effetti eccitotossici, non deve rimanere in circolo ad elevate concentrazioni, può quindi essere

ricaptato immediatamente per endocitosi dal terminale presinaptico, oppure può essere ricaptato dall’astrocita,

convertito in glutammina, e poi passare nel neurone che serve come base di partenza per la sintesi di nuovo

glutammato; quindi lo spegnimento del segnale in neuroni che rilasciano glutammato (che non è l’unico

neurotrasmettitore ovviamente, ma è quello eccitatorio per eccellenza) può avvenire secondo queste due vie alternative.

Gli oligodendrociti sono quelli che con le loro membrane plasmatiche vanno a costituire i “manicotti” di mielina negli

assoni nel SNC (la stessa funzione degli oligodendrociti nel SNP viene svolta da un altro tipo cellulare, ovvero le cellule di

Schwann). La mielina è un isolante che evita le fughe di carica; la costante di spazio grazie alla mielina aumenta perché

aumenta la resistenza di membrana (direttamente proporzionale) in modo da avere meno perdita di carica trasversale,

grazie a cui il segnale si propaga velocemente; lo spazio infatti è più lungo. Devono essere presenti i nodi perché possa

rigenerarsi il segnale; perdendo la mielina infatti aumenta la probabilità che il segnale si spenga, dato che i canali del

sodio voltaggio dipendenti sono concentrati nel nodo; se aumenta il diametro la resistenza longitudinale diminuisce e

quindi la costante di spazio aumenta (è inversamente proporzionale). I neuroni che hanno velocità di conduzione più alta

di tutti sono quelli mielinati e con diametro maggiore, perché si abbassa la resistenza esterna e aumenta la costante di

spazio.

La microglia è importante per la difesa immunitaria.

Le cellule ependimali sono quelle che rivestono la parete dei ventricoli e sono in grado di produrre il liquido

cerebrospinale.

I neuroni sono completamente rivestiti da cellule gliali. Queste cellule gliali

prendono nomi diversi, ma hanno funzioni molto simili, a seconda che si

prenda in considerazione il SNC o il SNP:

- Oligodendrociti - Cellule di Schwann Rivestono il neurite

- Astrociti - Cellule satelliti Rivestono soma e dendriti

→ NUCLEO DI RELAY (RITRASMISSIONE)

Principi base dei circuiti neuronali - Come avviene l’integrazione del segnale Filtri del rumore

Trasmissione di attività ripetute o simultanee da + recettori

In una via di trasmissione del segnale, quindi in senso longitudinale, dalla periferia al

centro o dal centro alla periferia, ad intervalli regolari ci sono dei nuclei di ritrasmissione,

chiamati nuclei di relay, dai quali poi si dipartono i segnali dei neuroni proiettivi (nelle vie

afferenti, ricevono un input e decidono se generare un output verso il nucleo successivo).

Questi sono dei veri e propri filtri di ritrasmissione, sono detti anche filtri del rumore,

ricevono tantissimi input e decidono quale e che tipo di output generare, e sono in grado

di raccogliere informazioni anche da più recettori, normalmente dello stesso tipo, perché

lungo una via di trasmissione del segnale tutto è sempre ben organizzato. Nei nuclei di

relay ci sono una serie di circuiti interni, normalmente di tipo inibitorio, i quali sono in

grado di determinare che tipo di output deve uscire. Esempio: un nucleo di relay costituito

da 3 neuroni proiettivi che portano l’informazione al talamo (che è il centro di raccolta per

eccellenza di tutte le informazioni sensoriali), questi nuclei proiettivi ricevono l’input dalla

periferia; all’interno del nucleo di relay le relazioni tra neuroni proiettivi e interneuroni

sono di diverso tipo e prendono nomi diversi a seconda di come gira l’informazione: ci

possono essere circuiti a feedback o a feedforward, l’inibizione può essere di 3 tipi: ricorrente o a feedback, a

feedforward, oppure laterale. A livello dei nuclei di relay il segnale può convergere o divergere: la convergenza si ha

quando informazioni provenienti da più neuroni convergono su un unico neurone di ordine successivo (rafforzamento del

segnale), mentre la divergenza di ha quando il segnale viene portato avanti da più neuroni di ordini successivi

(ridondanza del segnale). 10

- Inibizione a feedback È un’inibizione sul neurone a

→ MODALITA’ DI CONNESSIONE

monte, a circuito chiuso. L’informazione viaggia in un

certo senso, il neurone a valle va ad autoinibirsi Divergenza ridondanza

Convergenza rafforzamento

tramite un’inibizione a feedback o ricorrente, quindi è

un meccanismo di spegnimento.

- Inibizione a feedforward È un’inibizione sul

neurone a valle. Il neurone eccitato va ad inibire il

neurone successivo. Inibizione

Laterale (sui neuroni circostanti)

- Inibizione laterale Può avvenire direttamente o

→ Ricorrente (feedback - sul neurone a monte)

tramite interneuroni. Il neurone più eccitato va ad Feed-forward (sul neurone a valle)

inibire i neuroni circostanti. È tipica della vista.

Esempio: come se fosse uno spillo sulla cute. Neuroni

di primo ordine, secondo ordine e terzo ordine. C’è

uno stimolo dolorifico, che viene recepito dai campi

recettivi del neurone, ovvero quelli che generano una

risposta nel neurone. In verde più intenso viene evidenziato il neurone più stimolato, mentre meno intenso un po’

meno stimolato. Se c'è inibizione laterale il neurone principale, cioè quello più stimolato, va ad inibire i neuroni

circostanti che quindi non scaricano, e questo è il principio base per risaltare le cose ed aumentarne il contrasto

(propagazione puntiforme e non propagata, aumenta il limite di demarcazione). Graficamente si forma il cosiddetto

“cappello a sombrero” di propagazione o elaborazione dello stimolo. Si parla anche di rappresentazione centro-

periferia: il centro è stimolato, mentre l’intorno è inibito.

Omeostasi e processi omeostatici

Siamo degli organismi regolatori: al variare del parametro esterno il

parametro interno viene mantenuto costante. Il vantaggio è quello di

riuscire a sopravvivere in ambienti anche sfavorevoli; ovviamente

tutto ciò richiede energia. L’omeostasi è quindi la capacità degli

organismi di mantenere costanti, entro un certo limite, numerosi

parametri chimico-fisici dell’ambiente interno (es: temperatura, pH,

glicemia, concentrazioni ioniche, osmolarità, pressione sanguigna). Il

centro regolatore più importante di tutto ciò è il SNC, che collabora

strettamente con il sistema endocrino: in particolar modo la parte del

SNC maggiormente implicata nei processi omeostatici è il sistema

nervoso autonomo. Questo ci permette, se pensiamo al sistema

nervoso autonomo come centro regolatore, di generare delle risposte

molto rapide. I sistemi endocrine, che sono comunque ovviamente

molto importanti, generano però delle risposte più lente, perché gli

ormoni (che per definizione sono sostanze che viaggiano nel sangue), dopo essere stati rilasciati, devono essere

OMEOSTASI

trasportati e raggiungere il sito in cui devono agire; i neurotrasmettitori invece vengono rilasciati a livello delle sinapsi,

Uguaglianza tra flussi in entrata, flussi in uscita e demolizione

quindi le risposte sono molto più rapide.

Siamo degli organismi aperti, in grado di scambiare energia con l’ambiente esterno: perché venga mantenuta l’omeostasi

deve essere rispettata la legge dell’equilibrio di massa, cioè il flusso in entrata deve essere uguale al flusso in uscita

(ovviamente considerando anche ciò che viene demolito). Sistema digerente, sistema respiratorio, sistema escretore ci

permettono questi flusso.

Un organismo in omeostasi può subire una variazione di parametri interni o esterni e deve cercare di compensare questa

variazione per mantenere un generale stato di benessere; se non la compensa si entra in uno stato di malessere o di

disturbo generale. Servono dei sensori, che permettono di rilevare i segnali in ingresso, un centro integrativo di

controllo, che permette di misurare le differenze tra i valori di setpoint e la variabile stessa, e degli effettori, che sono in

grado di modificare il parametro riportandolo ai valori di riferimento.

Anche questi processi si basano sul sistema di controllo più diffuso, ovvero il feedback negativo: stimolo che genera una

risposta e permette una diminuzione della variazione tra il setpoint e la variabile. Meno comune è il feedback positivo,

perché è autoalimentante: porta all’aumento della distanza tra setpoint e variabile; ci sono pochi esempi, uno di questi è

il potenziale d’azione (nella genesi del potenziale d’azione si innesca un feedback positivo perché lo stimolo innescante è

la depolarizzazione iniziale, si aprono i canali ionici, il sodio entra e entrando depolarizza ulteriormente, quindi si

autoamplifica, fino ovviamente al limite del potenziale d’azione).

Perché un processo omeostatico funzioni bene si parla di efficienza del sistema o guadagno, ovvero il rapporto tra il

valore di riferimento e l’errore: G = VR/E. Quando una variabile viene perturbata (tipo la temperatura) si genera un

segnale di errore pari alla differenza tra il valore di setpoint e il valore della variabile in quel momento: quanto più

grande rimane alla fine del processo omeostatico questo segnale di errore, tanto meno funziona il sistema, più grande è

il segnale di errore, meno efficiente è il sistema. In una condizione ideale, una volta che si è innescato un processo

omeostatico, il segnale di errore alla fine deve essere zero, quindi il guadagno del sistema diventa teoricamente infinito

con efficienza del 100%. 11

Ci possono essere anche dei processi di controllo omeostatico che si basano su meccanismi di controllo a feedforward o

anticipatori, ma sono meno comuni (l’esempio è quello dei movimenti volontari, controllo che si basa sull’apprendimento

e sulla memoria). 12

IL SISTEMA SENSORIALE E SOMATOSENSORIALE

Organizzazione funzionale percezione (e movimento):

1) Pochi tipi specializzati di neuroni

2) Neuroni organizzati in cluster (nuclei)

3) Regioni corticali organizzate in aree distinte (sensoriali, motorie, associative)

4) Organizzazione gerarchica in serie ed in parallelo (in parallelo c’è ridondanza dell’informazione)

I sistemi sensoriali hanno un piano organizzativo comune:

- Stimolo

- Organi recettoriali

- Trasduzione e codificazione

- Vie segnate ANATOMIA FUNZIONALE DEI SISTEMI SENSORIALI

- Elaborazione

Il sistema nervoso è molto ampio, bisogna quindi

prendere in considerazione anche i concetti di vie

afferenti, quindi sistema sensoriale, e di vie efferenti,

quindi sistema motorio; bisogna poi soffermarsi anche Neuroni di I ordine

sul sistema nervoso autonomo.

Ci sono alcuni concetti di trasmissione del segnale che

sono da prendere in considerazione sia per quanto

riguarda il sistema sensoriale che per quello

autonomo: tutte le vie, afferenti o efferenti, utilizzano Neuroni di II ordine

pochissimi neuroni specializzati (perché devono fare

una cosa è basta), i neuroni tendono ad essere

organizzato in cluster (nuclei di relay) ai livello dei

gangli, l’informazione che arriva o che parte dalle

regioni corticali è molto organizzata e viene distinta in Neuroni di III ordine

aree ben definite: se un’area è sensoriale è solo

sensoriale, se è motoria è solo motoria. Esiste

un’organizzazione gerarchica in serie e in parallelo: in

serie quando si parla di neurone di primo, secondo,

terzo ordine, in parallelo quando l’informazione viene

portata avanti in parallelo da più neuroni (in questo

caso c'è ridondanza dell’informazione).

Come funziona un sistema sensoriale? Tutti hanno un piano organizzativo abbastanza comune: ci dev’essere uno

stimolo, un recettore in grado di captare quello stimolo, lo stimolo deve essere trasdotto e codificato (trasduzione dello

stimolo sensoriale significa che l’energia dello stimolo, qualunque essa sia (chimica, elettromagnetica, meccanica) deve

diventare elettrica, quindi il recettore deve trasdurre, ovvero trasformare la forma di energia in energia elettrica; codifica

significa che tutte le informazioni riguardanti lo stimolo (intensità, durata, localizzazione, di energia) non devono essere

prese, quindi il neurone sensoriale deve essere in grado di portare avanti queste informazioni). Tutte le vie di dice che

sono segnate (cosiddetto codice della linea marcata; ciò significa che se ad esempio una via è per il tatto rimane per il

tatto), e a livello centrale il segnale deve essere elaborato. In genere il circuito della via sensoriale passa attraverso

neuroni periferici, che possono essere a contatto con l’ambiente esterno oppure recettori interni, circuiti pretalamici

(dipende dalla via: di possono essere o non essere circuiti pretalamici, ma prima o poi l’informazione raggiunge il talamo,

ad eccezione della via olfattiva, che non passa dal talamo), corteccia. Fondamentalmente si parla di neuroni di primo o

secondo ordine fino al talamo e di terzo ordine dal talamo alla corteccia; tutto si basa poi su meccanismi a feedback

retroattivo.

Le informazioni che vengono elaborate dal sistema nervoso centrale sono tutti i sensi speciali più i sensi somatici, ovvero

tatto, temperatura, nocicezione (dolore), prurito, propriocezione (che riguarda la lunghezza e il tono muscolare, che sono

alla base dei muscoli scheletrici).

Tutte le esperienze sensoriali, quindi, qualsiasi sia l’informazione, hanno in comune 3 eventi: 1) Uno stimolo fisico che

può essere di varia natura 2) Una serie di eventi che ci permettono di trasformare questo stimolo in impulso nervoso e

3) Una risposta a questo segnale generata dal SNC sotto forma di percezione dello stimolo o di esperienza cosciente

della sensazione. C'è una fondamentale differenza fra quella che è la sensazione e quella che è la percezione: finché

l’informazione non raggiunge i centri superiori non si può parlare di percezione dello stimolo; ciò che noi percepiamo è

l’interpretazione della forme di energia che ci circondano. perché è frutto dell’elaborazione; lo stimolo può generare una

sensazione cosciente perché è stato identificato, si può attribuire un significato a quello stimolo solo dopo che è stato

elaborato. Il sistema nervoso estrae certe informazioni dallo stimolo, ignorando le altre, e poi le interpreta nel contesto

della struttura instrinseca e dell’esperienza progressiva del cervello.

Percezione: “ciò che noi percepiamo è l’interpretazione delle forme di energia che ci circondano”: Stimolo Sensazione

cosciente (identificazione dei caratteri dello stimolo) Percezione (attribuzione di un significato).

→ 13

Le funzioni del neurone sensoriale sono quindi ricezione, trasduzione, codifica e trasmissione.

I recettori sensoriali (sinonimo di neuroni sensoriali) sono di vari tipi, in funzione dello stimolo:

- Chemocettori Ossigeno, pH, glucosio e altre molecole organiche

- Meccanocettori Pressione (barocettori), distensione cellulare (osmocettori), vibrazione, accelerazione, suni,

stiramento muscolare

- Fotorecettori Fotoni

- Termorecettori Temperatura, variazioni di calore

- Nocicettori Dolori, stimoli che possono provocare un danno tissutale (interpretati come dolore)

→ Diversi tipi di recettori quindi rispondono a determinate

modalità, che corrispondono poi all’energia dello stimolo: si

possono dividere in primari e secondari (che non equivale a

dire di primo o secondo ordine); i primari sono quelli in

grado sia di trasdurre lo stimolo che di codificarlo e

trasmetterlo, sono in grado quindi di compiere tutte le

funzioni principali della cascata, vuol dire che sono dotati di

un assone (sono primari ad esempio i neuroni sensoriali

come quelli del tatto e dell’olfatto); i secondari invece sono

in grado di compiere solo una delle specifiche tappe, quelli

che sono in grado di trasdurre lo stimolo non sono in grado

di codificarlo e trasmetterlo, perché la codifica è intrinseca

alla trasmissione, non sono dotati di assoni, ma

comunicano tramite una sinapsi chimica (esempio di

secondari sono quelli del gusto). Si possono suddividere

anche in: neuroni semplici (primari), neuroni complessi

(primari), neuroni dei sensi speciali (secondari).

Trasduzione del segnale TRASDUZIONE DEL SEGNALE

Viene captato lo stimolo grazie alla presenza di

recettori specifici; viene poi prodotto un potenziale

recettore, che somiglia al potenziale post sinaptici

eccitatorio, normalmente depolarizzante (ad

eccezione della vista). Il segnale si propaga in modo

elettrotonico passivo fino al primo punto eccitabile,

cioè il primo punto del neurone più vicino che è in

grado di far partire la scarica che genera potenziale

d'azione, perché è ricco di canali del sodio voltaggio

dipendenti (questo nel caso del neurone sensoriale

primario). Nel caso del neurone sensoriale secondario,

quindi non dotato di assone, la propagazione è

limitata alla cellula, quindi fino al terminale sinaptico:

viene rilasciato neurotrasmettitore a livello di una

tipica sinapsi chimica, questo si lega sul recettore

della membrana postsinaptica si genera EPSP e parte

il potenziale d’azione. Quindi si nota ancora la successione di eventi graduali o analogici o passivi ed eventi tutto-nulla o

digitali o attivi. Ricordare che prima della genesi del potenziale d’azione c'è sempre un potenziale recettore, che può

essere più o meno sopra soglia.

Codifica del segnale

Una volta trasdotto, il segnale deve poi essere amplificato, trasmesso e codificato. La parte più difficile che deve fare il

neurone è appunto la codifica, cioè, all’interno di quel potenziale d’azione che viaggia lungo la fibra afferente devono

essere mantenute tutte le informazioni contenute nello stimolo, perché altrimenti a livello centrale non ci potrebbero

essere un’elaborazione ed un riconoscimento dello stimolo stesso. Queste caratteristiche che non devono andare perse

sono la modalità, cioè il tipo di stimolo, la localizzazione spaziale dello stimolo, quindi la sede dello stimolo, l’intensità e la

durata; tutto ciò per arrivare alla percezione reale cosciente dello stimolo: “qualunque sia la natura della stimolazione di

una via sensoriale, la percezione che ne deriva si riferirà alla modalità corrispondente”.

Modalità Viene codificata grazie al codice della linea marcata: l’informazione sulla modalità dello stimolo è intrinseca

alla via afferente utilizzata. Dipende da quale via viene utilizzata e dalla regione della corteccia che viene raggiunta dalla

stimolo stesso, perché tutte le informazioni viaggiano in modo molto ordinato. 14

Abbiamo dei recettori specifici per qualsiasi tipo di CURVE DI SINTONIZZAZIONE

modalità; all’interno di ciascuna classe c'è un’ulteriore

specializzazione, cioè non tutti rispondono nello stesso

modo. Se mettiamo in relazione l’intensità dello stimolo

con l’energia dello stimolo otteniamo delle curve fatte a

V, chiamate curve di sintonizzazione, che dicono

quanto un tipo di recettore è specializzato a rispondere

in base a determinati valori di energia dello stimolo. Intensità

dello

Esempio: nel caso dell’udito avremo come energia dello stimolo

stimolo la frequenza del suono, il tono delle onde

sonore, sull’asse delle ascisse, e l’ampiezza dell’onda

sonora sull’asse delle ordinate; non tutte le cellule ciliate

che rispondono allo stimolo di un segnale elettrico Intervallo di max sensibilità

rispondono nello stesso modo: sono tutte sensibili

all’energia dello stimolo, ma ci saranno delle cellule che

rispondono meglio a certe frequenze ed altre più

sensibili ad altre, questo significa che ad alcune cellule Energia dello stimolo

basta una minima intensità dello stimolo per generare una risposta, in funzione di un determinato range di valori di

energia dello stimolo. Se si devia dal range, dall’intervallo di massima sensibilità, verso destra o verso sinistra, la cellula

risponde lo stesso, però servono intensità maggiori dello stimolo. Quindi una curva di sintonizzazione indica il range di

massima sensibilità del recettore perché possa generare una risposta in funzione di una determinata energia dello

stimolo. Questo è tipico dell’udito, ma si trova anche in altre vie sensoriali. La curva quindi è a V appunto perché ci sarà

una frequenza per un dato recettore che capterà un minimo di intensità dello stimolo più facilmente.

Localizzazione dello stimolo La

proiezione ordinata delle informazioni le

diverse stazioni consente al SNC di

individuare la sede, esterna o interna, dello

stimolo. La localizzazione di uno stimolo,

infatti, è codificata in base al campo

recettivo del neurone sensoriale. Il campo

recettivo è quell’area, esterna o interna, che,

se viene stimolata, genera una risposta nel

neurone. Test della discriminazione dei due punti, capacità

Test della discriminazione di due punti di discriminare due punti come distinti: se c'è una

convergenza del segnale su un neurone di

secondo ordine il campo recettivo di un neurone

conglobata tutto e leggerò un solo punto, se

invece non c'è convergenza si riuscirà a

percepirne due perché i campi recettivi sono

diversi e staccati. Maggiore è la densità dei

recettori, migliore sarà la risoluzione, perché più

piccolo è il campo recettivo. L’inibizione laterale

migliora la localizzazione dello stimolo, che

diventa più precisa; si instaura inibizione laterale

per far prevalere quel neurone e quel campo

recettivo. L’informazione raggiunge la corteccia e

si viene a formare una rappresentazione della

superficie corporea che individua gli input o gli

output delle diverse parti del corpo (mappa

somatotopica). Mappe molto ben rappresentate

soprattutto a livello corticale, ma anche lungo le

vie, ad indicare che è tutto molto organizzato.

Intensità dello stimolo In assenza di stimolo il recettore rimane a riposo. Con un certo stimolo sotto soglia la

risposta del neurone sensoriale genera comunque un potenziale recettore, normalmente depolarizzante, ma essendo

sotto soglia non parte il potenziale d’azione. Con un certo stimolo sopra soglia, che va a generare potenziale recettore,

normalmente depolarizzante, essendo sopra soglia può partire il potenziale d’azione. Lo stimolo può essere più o meno

intenso, se il potenziale d’azione non è più proporzionale allo stimolo, come viene codificata la differenza (non può

cambiare l’ampiezza nel potenziale d’azione, perché può cambiare solo nei segnali passivi)? Si parla di codifica di

frequenza e codifica di popolazione (sono i due modi per codificare l’intensità di uno stimolo): la codifica di frequenza

15

riguarda il singolo neurone, mentre la codifica di popolazione riguarda un insieme di neuroni. Nella codifica di frequenza

non può cambiare l’ampiezza del potenziale d’azione in modo proporzionale allo stimolo, ma può cambiare la frequenza

di potenziale d’azione, quindi per stimoli più intensi ci sono frequenze più elevate di scarica del neurone sensoriale; la

frequenza può essere associata all’intensità dello stimolo. La frequenza del potenziale d’azione però ha un limite (mentre

l’intensità retoricamente potrebbe non averlo), perché ad un certo punto il neurone entra nel periodo refrattario (periodo

in cui anche se stimolato non può rispondere perché i canali del sodio sono nello stato inattivo, e per uscire dallo stato

inattivo il potenziale deve assumere valori negativi); quindi la codifica dell’intensità non può basarsi solo sulla frequenza

del potenziale d’azione, ed è il motivo per cui, oltre al codice di frequenza, esiste anche il codice di popolazione, cioè per

stimoli molto intensi vengono reclutati altri neuroni; la sensibilità dei neuroni sensoriali che vengono reclutati per stimoli

ITA’- FREQUENZA avviene

molto intensi sarà più bassa e risponderanno allo stimolo per intensità più elevate. Non tutti i neuroni sensoriali quindi

hanno la stessa soglia: per soglia si intende l’intensità dello stimolo che viene percepita nel 50% dei casi. Se si mette in

grafico la percentuale dello stimolo percepito in funzione dell’intensità dello stimolo si ottiene un andamento sigmoidale

(che assomiglia ad una Michaelis-Menten) e si può rintracciare la soglia, cioè appunto l’intensità dello stimolo che

corrisponde ad una probabilità di percezione pari al 50%. Le soglia percettiva ovviamente può cambiare, ad esempio in

K ln (I/I ) seguito a stato emozionali, piuttosto che ad interventi farmacologici.

0 legge di Weber

Riguardo la codifica dell’intensità dello stimolo, è utile ricordare la ,

che dice che la conversione tra l’intensità dello stimolo e la frequenza dei potenziali

za di AP) d’azione avviene su scala logaritmica, secondo la seguente relazione:


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
A.A.: 2017-2018

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher lauramacrinss di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia dei sistemi e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Milano Bicocca - Unimib o del prof Rocchetti Marcella.

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