Fisiologia completa e schematica

K+

a spostarlo verso il loro potenziale di equilibrio ( E = + 60 mV).

Na+

Siccome l'effetto degli ioni K è dominante, il potenziale di membrana

+

tende al potenziale di equilibrio del K+. Ma la diffusione netta degli ioni

Na verso il LIC, che si contrappone a quella del K verso il LEC, fa si che

+ +

il potenziale di riposo si fermi a – 70 mV.

Effetti del Cl -

Lo ione Cl è il principale anione si trova maggiormente concentrato nel

-

LEC. Ha un potenziale di equilibrio di – 70mV. La maggior parte delle

cellule sono altamente permeabili al Cl , ma sono prive di meccanismi di

--

trasporto attivo per questo ione. In assenza quindi di forze attive agenti

su di esso, il Cl si distribuisce passivamente per raggiungere il suo stato di

-

equilibrio individuale. Questo vuol dire che la differenza di

concentrazione di Cl tra il LIC ed il LEC è determinata passivamente dalla

--

presenza del potenziale di membrana , invece che essere mantenuta da una

pompa attive come per il Na ed il K . In definitiva si può dire che nella

+ +

maggior parte delle cellule lo io0ne Cl non influenza il potenziale di

-

membrana a riposo, piuttosto succede il contrario.

Prima di discutere sui potenziali di azione si introducono alcuni termini

essenziali impiegati per descrivere le variazioni di potenziale:

 Polarizzazione: la separazione di cariche elettriche tra due versanti di

una membrana genera un potenziale di membrana. Ogni volta che il

potenziale di membrana è diverso da 0 e assume un valore positivo o

negativo, la membrana è in uno stato di Polarizzazione. In

corrispondenza del potenziale di riposo, la membrana di un tipico

neurone è polarizzata ad un potenziale di – 70 mV

 Depolarizzazion e: è una diminuzione del valore assoluto di un

potenziale di membrana negativo. Durante la depolarizzazione il

potenziale di membrana tende ad essere sempre meno negativo ( da – 70

mV per esempio a – 60 mV).

 Ripolarizzazione : consiste nel ritorno del potenziale di membrana al

suo valore di riposo.

 Iperpolarizzazione: consiste in un aumento del valore assoluto del

potenziale di membrana negativo. La membrana è più polarizzata ed il suo

27

potenziale di membrana diventa più negativo ( da -70 mV ad esempio a – 80

mV).

Le variazioni del potenziale di membrana sono quindi causate da

movimenti ionici attraverso la membrana stessa. Le variazioni del

movimento ionico, a loro volta, sono determinate da variazioni della

permeabilità della membrana che avvengono in risposta ad un evento

trigger, o stimolo.

Questo evento trigger può essere:

1. Unavariazione del campo elettrico in prossimità della membrana

eccitabile

2. Una interazione di un messaggero chimico con un recettore sulla

superficie della membrana di una cellula nervosa o muscolare

3. Uno stimolo, come un'onda sonora che stimola una cellula

specializzata nell'orecchio

Poiché gli ioni idrosolubili , portatori di carica, non attraversano il

doppio strato lipidico della membrana plasmatica, essi lo attraversano

attraverso canali specifici che possono essere: 28

 Canali di perdita (o di fuga), continuamente aperti, che permettono la

fuga non regolata di uno specifico ione

 Canali attivati (o canali regolati), che hanno porte che possono essere

aperte o chiuse, a seconda se la conformazione della proteina che

forma il canale sia modificata o no. Esistono a loro volta 4 tipi di

canali attivati, a seconda del fattore che induce la modificazione della

conformazione del canale:

1. Canali regolati dal potenziale (voltaggio – dipendenti), in risposta a

variazioni del potenziale di membrana

2. Canali regolati chimicamente (ligando – dipendenti), che si modificano

in risposta al legame con un messaggero chimico specifico con un

recettore di membrana

3. Canali regolati meccanicamente, che si modificano in risposta a

stimoli come stiramento o distensione

4. Canali regolati termicamente, che si modificano in risposta a

variazioni della temperatura

Esistono due tipi di fondamentali di segnali elettrici:

1. I potenziali graduati

2. I potenziali d'azione 29

Potenziali graduati

I potenziali graduati sono variazioni locali del potenziale di membrana che

avvengono a gradi variabili di ampiezza, in funzione dell'intensità

dell'evento trigger. Ad esempio il potenziale di membrana può variare da –

70 mV a – 60 mV ( potenziale graduato di 10 mV ) o da – 70 mV a – 50 mV (

potenziale graduato di 20 mV ). I potenziali graduati servono

principalmente per le comunicazioni breve distanza poiché decrescono

con l'aumentare della distanza. Essi vengono prodotti da un evento

trigger specifico, il quale fa si che i canali ionici attivati si aprano in una

regione specializzata della membrana cellulare eccitata. Questi canali si

aprono determinando un flusso di ioni Na verso l'interno della cellula,

+

con conseguente depolarizzazione (potenziale graduato), confinata ad

una piccola regione della membrana.

L'ampiezza del potenziale graduato ( cioè la differenza tra il nuovo

potenziale e quello a riposo), è proporzionale all'intensità dell'evento

trigger: più intenso è l'evento trigger, maggiore è il numero di canali

attivati maggiore è la carica positiva che entra nella cellula, e maggiore

sarà il potenziale d'azione graduato depolarizzante nel punto d'origine.

Maggiore è la durata dell'evento trigger, maggiore sarà la durata del

potenziale graduato.

Ogni movimento ordinato di cariche elettriche viene detto Corrente

elettrica, e per convenzione il verso di una corrente elettrica è quello in

cui si muovono le cariche elettriche. La corrente durante un potenziale

graduato si comporta così:

un evento trigger apre i canali del Na , determinando l'ingresso di Na

+ +

all'interno della cellula, con conseguente depolarizzazione. La regione

depolarizzata temporaneamente è detta area attiva. Il resto dell'area è

ancora inattiva, quindi al potenziale di riposo. Si genera una corrente

locale tra l'area attiva e quelle inattive adiacenti. Questa corrente

locale determina a sua volta la depolarizzazione delle aree adiacenti

precedentemente inattive. In questo modo la depolarizzazione si propaga

in senso centrifugo dal suo punto di origine. La resistenza elettrica è la

forza che si oppone al movimento delle cariche elettriche,; maggiore è

l'intensità della corrente, minore sarà la resistenza elettrica. Come

detto prima la conduzione di un potenziale graduato è decrementale,

poiché la sua ampiezza decresce al crescere della distanza dal suo punto

di origine. Una caratteristica dei potenziali graduati è quella di poter

generare i potenziali d'azione, i segnali a lunga distanza in una cellula

eccitabile.

I potenziali graduati hanno una importanza critica per la funzione

dell'organismo, e quelli più conosciuti sono:

 Potenziali post – sinaptici 30

 Potenziali di recettore

 Potenziali di placca motrice

 Potenziali pace – maker

 Potenziali ad onde lente 31

Esempio di potenziale graduato 32

Potenziali d'azione

I potenziali d'azione sono delle variazioni brevi, rapide e ampie (100 mV) del

potenziale di membrana durante le quali esso si inverte cosicché l'interno

della cellula eccitabile diventa transitoriamente più positivo rispetto

l'esterno. A differenza dei potenziali graduati il potenziale d'azione si

propaga lungo tutta la membrana ed in modo non decrementale, la sua

ampiezza cioè non diminuisce mentre si propaga dal siti iniziale al resto

della membrana. I potenziali d'azione quindi servono da segnali a lunga

distanza.

Per poter dare inizio ad un potenziale d'azione, un evento trigger

determina una depolarizzazione della membrana plasmatica rispetto al

suo potenziale di riposo di – 70 mV. La depolarizzazione procede dapprima

in modo lento, finchè non raggiunge un livello, detto livello di soglia,

compreso tra - 50mV e - 55mV, in corrispondenza del quale avviene una

depolarizzazione esplosiva. In questo istante si ha rapida deviazione verso

l'alto della depolarizzazione fino a +30mV (detto picco del potenziale),

mentre il potenziale si inverte rapidamente, diventando più positivo

all'interno della cellula rispetto l'esterno.

Poi in modo altrettanto rapido la membrana si ripolarizza, ritornando al

suo potenziale di riposo. Le forze che tendono a ripolarizzare la

cellula fanno avanzare troppo il potenziale, causando una breve

iperpolarizzazione postuma della membrana, il cui interno diventa

momentaneamente più negativo rispetto la norma ( - 80mV). A differenza

della durata di un potenziale graduato, la durata di un potenziale d'azione

è sempre la stessa in una data cellula eccitabile. In una cellula nervosa

dura 1 ms.(millisecondo), in una cellula muscolare dura più a lungo e

dipende dal tipo di tessuto muscolare. Il potenziale d'azione viene detto

anche potenziale a punta (o spike), per la forma che ha durante la sua

registrazione. Il potenziale d’azione è per le sue caratteristiche un

fenomeno tutto o nulla, cioè un fenomeno che “c’è o non c’è”, ma che,

quando insorge, è sempre uguale a sé stesso e non può essere variato in

ampiezza.

Movimenti ionici del potenziale d'azione

Teniamo presente sempre che il K contribuisce più di tutti a generare un

+

potenziale di riposo, perché la membrana plasmatica a riposo è

notevolmente più permeabile al K rispetto al Na . Durante un potenziale

+ +

d'azione avvengono grandi variazioni della permeabilità della membrana a

Na e K , permettendo a questi ioni movimenti secondo i loro gradienti

+ +

elettrici. 33

Quindi i potenziali d'azione si producono in conseguenza dell'apertura

indotta e della successiva chiusura di due specifici canali: i canali del Na +

e i canali del K , tutti e due voltaggio – dipendenti.

+

 Il canale del Na ha due porte, una porta di attivazione ed una porta di

+

inattivazione, che devono essere aperte tutte e due per permettere il

passaggio del Na attraverso di esso. La chiusura di una o l'altra porta

+

impedisce il passaggio. Il canale del Na voltaggio – dipendente può

+

esistere in tre differenti conformazioni:

1. Canale chiuso ma capace di aprirsi (porta di attivazione chiusa, porta

di inattivazione aperta)

2. Canale aperto ( entrambe le porte aperte )

3. Canale chiuso ma incapace di ap