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Fisiologia animale (lezioni 1-5)

Appunti di Fisiologia animale che sono basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del professor Martignani dell’università degli Studi di Torino - Unito, dell'Interfacoltà, del Corso di laurea in biotecnologie. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Anatomia e fisiologia dei modelli animali docente Prof. E. Martignani

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Metodi:

1. Asfissia con CO2 (molto efficace e usata, non tutela però il benessere dell’animale)

2. Dislocazione cervicale (ratti sotto i 150g)

3. Decapitazione

4. Iniezione letale (overdose di barbiturico, anestetico+tanax), cessa respirazione, si usa ad esempio per

sopprimere cani e gatti

5. Proiettile captivo penetrante (animali di media-grossa taglia), la pressione causa la fuoriuscita

istantanea del proiettile morte per danno cerebrale Lezioni 2-3

LO STRESS

Stress: risposta a una compromissione del proprio stato di benessere fisico e psicologico, l’alterazione può

avere diverse graduazioni, la risposta dovrebbe essere commisurata alla frequenza degli stimoli stressanti.

La risposta può essere neuroendocrina(ipofisi, surreni, glucocorticoidi, GH, ormoni tiroidei),

immunitaria(glucocorticoidi, GH, citochine), comportamentali (generalmente lotta o fuga, con varie sfumature

ad esempio ci può essere un aumento aggressività, esplorazione, vigilanza…).

IPOTALAMO E IPOFISI

Nel diencefalo, ventralmente al talamo, forma il pavimento del terzo ventricolo, estremamente associato a

ipofisi. Ipofisi ghiandola principale poiché regola il comportamento di tutte le altre ghiandole, si trova sotto

l’ipotalamo nella sella turcica. Si divide in adenoipofisi, pars intermedia, neuroipofisi (estensione ipotalamo).

Ipotalamo produce fattori di rilascio che son rilasciati nel sistema portale ipofisario e questo produce ormoni

che hanno funzione di controllo altre ghiandole es. surrenale, tiroide, gonadi, in alcuni casi come l’ormone

della crescita, si hacrescita tessuti periferici. In un sistema del genere diventano fondamentali i sistemi a

feedback. Gli ormoni che sono prodotti dall’ipofisi e dalla surrenale arrivano anche alle cellule dell’ipotalamo

che esercitano funzione inibitoria per i fattori di rilascio di ormoni che permettono controllo surrenale es.

CHR, feedback negativo; esistono anche alcuni feedback positivi nel sistema endocrino.

RAPPORTO IPOTALAMO-IPOFISI

Releasing hormones: ormoni rilascianti

Inhibiting hormones: ormoni inibenti

Per svolgere la loro azione, specifici ormoni ipotalamici si legano a specifici recettori a livello adenoipofisario

modulando il rilascio di ormoni prodotti dalla stessa adenoipofisi

Per evitare una iperproduzione e/o ipoproduzione di ormoni ipotalamici e adenoipofisari esistono diversi

meccanismi di controllo tra cui il principale è: Feedback negativo

GHIANDOLA SURRENALE

Ghiandola principale coinvolta nella risposta ormonale allo stress. Si divide in due zone: midollare , corticale

(quella più superficiale), con origini embriologiche diverse; le cellule della midollare sono neuroni post

gangliari (ganglio aggregato di corpi cellulari di neuroni che si trova nel SNP sono legati a un neurone

pregangliare con cui fanno sinapsi) modificati che invece di generare segnale elettrico produco ormoni

(adrenalina e noradrenalina, chiamate anche epinefrina e noraepinefrina). La midollare gh. surrenale deriva

dall’ectoderma, è composta da tessuto nervoso e agisce come parte del sistema nervoso simpatico. La

corteccia gh. surrenale deriva dal mesoderma ed è circa l’80% della ghiandola, non è innervata. Ognuna di

queste due regioni produce il suo set di ormoni.

Dal punto di vista macroscopico:

• Corticale (priva di fibre nervose, indispensabile per la vita)

• Midollare (cellule gangliari modificate, non indispensabile per la vita)

Dal punto di vista microscopico:

• Corticale (zona glomerulare, fascicolata, reticolare)

• Midollare (neuroni post-gangliari modificati)

Dal punto di vista degli ormoni sintetizzati:

1. Corticale: steroidi (derivano da colesterolo)

• Mineralcorticoidi, zona glumerulare

• Glucocorticoidi, zona fascicolata-reticolare

• Ormoni sessuali, zona fascicolata-reticolare

2. Midollare: amine

• Adrenalina

5 • noradrenalina

DIABETE

Due diversi tipi 1 e 2, con terapie diverse. Tipo 1 insulina-dipendente, sorge in età

giovanile, si somministra insulina poiché non si riesce a produrla a livello del

pancreas. Diabete tipo 2, insulina è prodotta ma i tessuti non rispondono, si

somministrano farmaci che riducono la resistenza periferica. In realtà ci sono

sindromi simili al diabete, dovute ad altra causa come un’ elevata produzione di

ormoni da parte del surrene  diabete surrenalico poiché alcuni degli ormoni prodotti

si occupano del metabolismo dei glucidi e quindi anche del glucosio es. il cortisone,

sono della stessa classe dei glucocorticoidi e darebbero alta glicemia.

ASSE IPOTALAMO-IPOFISI-SURRENE

L’asse ipotalamo-ipofisi-surrene controlla solo il surrene corticale, invece la midollare

dipende dal sistema nervoso simpatico. Nell’asse vi sono STRESSORS che

stimolano la secrezione di CRH (coricotropin releasing factor) IPOTALAMICO, che

provoca l’aumento produzione ACHT (adrenocorticotropic hormone) a livello

ADENOIPOFISI, che a sua volta provoca aumento secrezione GLICOCORTICOIDI e

androgeni a livello della corteccia surrenale, glicocrticoidi : feedback negativo.

ORMONI STEROIDEI

MINERALCORTICOIDI

ALDOSTERONE, coinvolto nella regolazione delle concentrazioni ematiche del sodio

e controlla il bilancio idrico poiché Na è un agente osmotico molto forte, se riassorbo

sodio dall’ultra filtrato glomerulare a livello dei reni aumento anche il riassorbimento

di acqua che andrà a finire del sangue. L’aldosterone è infatti anche regolatore del

sangue poiché più riassorbo Na e acqua e più aumento la volemia (volume sangue) e la pressione, l’effetto

principale dell’ormone è a livello renale anche se agisce a livello anche della saliva, dei succhi gastrici e del

sudore. Si occupa anche dell’escrezione del K+.

• Meccanismo d’azione: l’ormone stimola la trascrizione del gene che codifica per ATPasi sodio-potassio

con l’aumento del numero delle pompe sulle membrane basolaterali delle cellule epiteliali tubulari

distali a livello renale. Passivamente il sodio può diffondere dal lume del tubulo alle cellule, se

aumento le pompe solo su un versante aumenta il numero delle molecole di Na, lo ione K+ avrà un

andamento opposto, tenderà spontaneamente a diffondere nel lume del tubulo.

• Controllo secrezione ormone: la secrezione è provocata da alti livelli ematici di potassio

(iperkagliemia), bassi livelli di sodio (iponatriemia), diminuzione pressione e volume ematico; le

condizioni opposte inibiscono la secrezione. Queste condizioni si possono trovare ad esempio in una

situazione di emorragia, anche se l’ormone non risolverebbe la situazione poiché non è dovuta a

problemi di bilancio idrico; poca idratazione entra in gioco il meccanismo, l’animale presenterà

volume ematico diminuito e poca ma molto concentrata urina rischio precipitazione di aggregati

salini

• L’aldosterone è prodotto dalla surrenale che non agisce come sensore delle variazioni ma i sensori

sono un insieme di cellule che si chiamano apparato juxtaglomerulare che portano aumento

aldosterone

GLUCORTICOIDI

Classe di ormoni steroidei

CORTISOLO, il più importante di questa classe (corticosterone invece nei roditori), anche se vengono

prodotte piccole quantità di cortisone e corticosterone. Se ad esempio faccio un prelievo di sangue da un

topo, l’animale si stressa e potrei avere un aumento del livello del cortisolo livello falsato; cosa si può fare?

Utilizzo sistemi non invasivi per vedere i livelli di cortisolo/corticosterone, esempio dosaggio nella saliva,

sudore e in alcuni casi dalle feci, addirittura dal pelo; servono per dunque fare valutazioni sulla

concentrazione dell’ormone su un periodo medio-lungo. I glucorticoidi influenzano il metabolismo di molte

cellule, aiutano a rispondere allo stress e sono considerati essenziali per la vita; cortisolo ha anche effetti

anti-infiammatori e anti-immunitari a dosi alte e croniche. Farmaci a base di glucocorticoidi sono molto usati

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per controllare i sintomi di molti disordini infiammatori cronici o le risposte allergiche.

Il principale effetto del cortisolo è di promuovere la gluconeogenesi (formazione di glucosio) soprattutto nel

fegato a partire da aminoacidi e lipidi. Questa funzione è molto importante nei carnivori poiché hanno diete

ad alto tenero lipidico e proteico ma a basso glicidico gli zuccheri devono essere sintetizzati a livello

epatico. Promuove mobilizzazione di aminoacidi da tessuti extraepatici che servono da substrati per la

gluconeogenesi es. tessuto muscolare; il glucosio è così fondamentale poiché è l’unica fonte di zucchero

che può utilizzare il cervello. Si occupa dell’inibizione della captazione di glucosio nel muscolo e nel tessuto

adiposo che è un meccanismo per conservare glucosio, per questo troppo cortisolo può causare glicemia.

Stimola la lipolisi del tessuto adiposo: gli acidi grassi liberati sono usati per la produzione di energia in tessuti

come il muscolo e il glicerolo rilasciato diventa substrato per la gluconeogenesi, si scindono soprattutto i

trigliceridi . Infine inibisce la sintesi e attiva la degradazione delle proteine, poiché per conservare glucosio, li

aminoacidi devono essere utilizzati non per proteine ma per

gluconeogenesi.

La secrezione dei glucorticoidi aumenta in condizioni di stress,

poiché vi è l’attivazione dell’asse ipotalamo-ipofisi-surrene,

l’ipotalamo infatti aumenta rilascio di CRH che a livello ipofisario

aumenta secrezione di ACHT che va ad agire sulla surrenale

aumentando la secrezione.

La secrezione è pulsatile con oscillazioni e frequenze diverse a

seconda del momento della giornata, maggiori durante la mattina

e minore nella notte (negli animali diurni). Poco prima di

svegliarsi si ha di solito un picco di cortisolo, infatti aumenta il

dispendio energetico dell’organismo, il tutto è preparatorio

all’attività della giornata.

MIDOLLARE SURRENE

I due ormoni sono secreti molto rapidamente sono fondamentali nella prima fase della risposta allo stress

(ovvero le fasi combatti/fuggi) , effetto abbastanza simile ma con differenze es. adrenalina ha maggiore

effetto di noradrenalina su cuore, nei tessuti periferici per mobilizzazione riserve energetiche; noradrenalina

ha effetti localizzati sulla vaso costrizione per ridurre il flusso verso alcuni organi (es. visceri addominali) e

dare un apporto maggiore di sangue in situazione di stress: cuore, polmoni, muscoli e cervello

• Cellule riccamente innervate da fibre simpatiche pregangliari; considerata un’estensione del sistema

nervoso simpatico (ganglio simpatico modificato).

• Composta da cellule cromaffini che secernono nel sangue le catecolamine adrenalina (A) e

noradrenalina (NA).

• Durante le risposte “combatti-o-fuggi” il sistema nervoso simpatico, compreso il tessuto cromaffine,

viene attivato e grandi quantità di catecolamine vengono rilasciate (80% A).

• Effetto dei due ormoni è molto simile, ma l’A ha un effetto stimolatorio più potente su ritmo e forza di

contrazione cardiaca, e sulle attività metaboliche quali demolizione di glicogeno e rilascio di

glucosio.

• Il rapporto tra A e NA varia molto tra le specie (A= 80% uomo-coniglio-cavia, gatti 60%, 20% pollo)

• A e NA si legano ai recettori (alfa 1/alfa 2) adrenergici sulle cellule bersaglio, dove producono gli

stessi effetti della stimolazione diretta simpatica. In realtà vi sono possono essere differenze:

prendiamo una cellula innervata dal simpatico e una che riceve gli ormoni, cambia il tempo

d’insorgenza e la durata poiché i due ormoni hanno un’ emivita di qualche minuto mentre la

stimolazione del simpatico dura molto di meno

• La secrezione di questi ormoni è stimolata dall’acetilcolina rilasciata dalle fibre simpatiche

pregangliari che innervano la midollare. Molti tipi di "stress" stimolano questa secrezione, compresi

l’esercizio, l’ipoglicemia e i traumi. Dopo il rilascio le catecolamine si legano debolmente e vengono

trasportate in circolo dall’albumina e da altre proteine sieriche.

• Aumentata frequenza e forza di contrazione del muscolo cardiaco: azione soprattutto dell’A

attraverso i recettori beta.

• Vasocostrizione: NA in particolare causa vasocostrizione sistemica, con aumentata resistenza e

quindi pressione arteriosa.

• Dilatazione dei bronchioli: aiuta nella ventilazione polmonare.

• Stimolazione della lipolisi nelle cellule grasse: per fornire acidi grassi per la produzione di energia in

molti tessuti e aiuta nel mantenimento del riserve della glicemia che stanno diminuendo. Non serve

7 nelle prime fasi di risposta al pericolo essendo una via lenta.

• Aumento del tasso metabolico: A aumenta il consumo di ossigeno e la produzione di calore in tutto il

corpo. Gli ormoni della midollare promuovono anche la lisi del glicogeno nel muscolo scheletrico per

fornire il glucosio per la produzione di energia. Agiscono disaccoppiando il consumo di ossigeno con

la generazione di lavoro, i tessuti consumano più energia ma producono meno lavoro  aumento

calore che aumenta velocità enzimi, diminuisce viscosità sangue

• Dilatazione delle pupille: aumenta la capacità di percezione in condizioni di scarsa luce

• Inibizione di processi "non-essenziali": per esempio l’inibizione della secrezione gastro-intestinale e

dell’attività motoria degli sfinteri.

• Stimoli comuni per la secrezione di A e NA dalla midollare surrenale sono l’esercizio fisico,

l’ipoglicemia, l’emorragia e gli stress emotivi.

IL BENESSERE

Definzione abbastanza difficile, è facile capire quali sono le condizioni che lo compromettono. Duncan and

Dawkins (1983): “...condizione di buona salute fisica e mentale, di armonia con l’ambiente, di adattamento

senza sofferenza. Si devono tener presenti i feelings dell’animale.”. Concetto che, applicato alle condizioni

sperimentali, viene inteso come “ ASSENZA DI STRESS, DOLORE, ANGOSCIA, SOFFERENZA” . Come

faccio a capire che un animale sta soffrendo queste situazioni? Libertà da sete, fame,libertà da dolore e

malattie,libertà da disagio,llibertà di esprimere un comportamento normale, libertà da stress e paura. Vi sono

poi degli indicatori di benessere: comportamentali (grooming (cura del corpo e del pelo, es. animale che si

lecca per pulirsi; allogrooming scimmie che si spulciano a vicenda), aggressività, vocalizzazioni, appetito,

postura, comportamenti sociali, manipolazione, locomozione), fisiologici (pelo, respirazione, battito cardiaco,

ematologia, peso), biochimici (corticosteroidi, catecolamine, ACTH, Glucagone (anatagonista insulina, di

solito si trovano in condizione di stress livelli bassi di glucagone e alti di insulina, Vasopressina, Beta-

endorfine). Nel caso della valutazione biochimica si parla di una situazione abbastanza invasiva prelievo

sangue

RISPOSTA ALLO STRESS: DISTRESSipotalamo, con risosta neuroendocrina, immunitaria, adattamento

comportamentale. Il distress è uno stato che compromette in modo significativo il benessere di un animale.

Può o può non essere associato al dolore. L’animale deve devolvere sostanziali sforzi o risorse per adattarsi

agli stimoli provenienti dall’ambiente. Numerosi processi biologici sono coinvolti.

E’ utile lo stress? Sì poiché può generare risposte che permettono l’adattamento dell’individuo alla variazione

di alcune condizioni. Lo classifichiamo in questo modo:

• Stress fisiologico: animale investe il minimo sforzo (risorsa) nella risposta e non ne è cosciente.

L'adattamento conseguente rientra nel "range" di normalità

• Overstress: animale converge significativi sforzi nella risposta adattiva, ma è ancora incosciente di

questo sforzo, che può essere di detrimento per alcuni processi biologici

• Distress: animale converge sostanziali sforzi nella risposta adattiva. E` probabilmente cosciente dello

sforzo e si può ritenere che soffra, si genera una situazione ciclica, feedback positivo. Altri processi

biologici ne risentono, con conseguenze collaterali negative

Fonti di stres:

• INTERAZIONI TRA ANIMALI

• INTERAZIONI CON L’UOMO

• INTERAZIONI TRA ANIMALE E

AMBIENTE (anche se di solito

ambiente in laboratorio è

costante)

• Di tipo fisico

• CAMBIO di AMBIENTE BRUSCO e

RADICALE

• CALDO e FREDDO, UMIDITÁ e

VENTILAZIONE

• RUMORE e LUCE

8 • DIGIUNO, SETE, AFFATICAMENTO

• DOLORE

• Di tipo psichico

• GERARCHIE SOCIALI, COMPETIZIONE

• SVEZZAMENTO

• SOVRAFFOLLAMENTO (es. maschi di diverse cucciolate non posson star assieme)

STRESS causa in linea crescente: disagio, stress acuto, stress cronico, distress

STRESS ACUTO:

• Liberazione catecolamine (midollare surrene)

• Ativazione sistema catecolaminergico centrale

• Attivazione corticale

• Attivazione sistema neurovegetativo simpatico

• Attivazione secrezione ipotalamica CRH liberazione ACHT liberazione GLUCOCORTICOIDI

• Stato di allerta risposta combatti o fuggi per via di adrenalina e noradrenalina

STRESS CRONICO:

Se la situazione avversa persiste, prende il sopravvento e non più domabile con un comportamento

aggressivo stato di resistenza

• Potenziamento attività asse ipotalamo-ipofisiario-surrenatico aumento glucocorticoidi e

minerlcorticoidi

• Depressione sistema colinergico

• A livello encefalico: liberazione locale di neuro-ormoni endogeni: (ACHT, endorfine, dinorfine, ADH);

ADH ormone che assomiglia ad aldosterone, antidiuretico, ha funzione di recuperare acqua dall’ultra

filtrato, non agisce su bilancio elettrolitico Na/K ma aumenta numero di canali per l’acqua sull’epitelio

renale

• Persistenza cause stressanti stress cronico

• Diminuzione difese immunitarie

• Diminuzione produttività o improduttività (es. un animale che eccede in grooming, non ha una vera

funzione produttiva, la funzione è esaurita; oppure un abbaiare eccessivo), che riguarda:

accrescimento, fertilità, attività sessuale, produzione lattea, capacità lavoro (procacciamento del

cibo).

FASE DI ALLARME:

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FASE DI RESISTENZA:

FASE DI COLLASSO: per via di diverse

cause, es. esaurimento riserve lipidiche,

impossibilità di produrre glucocorticoidi,

problemi del bilancio elettrolitico, danni strutturali/funzionali a organi vitali

SEGNI CLINICI STRESS

RODITORI: ridotta attività,piloerezione, pelo opaco e arruffato, eccessivo leccamento e grattamento (auto-

mutilazione),posture anomale,vocalizzazioni,iperaggressività,comportamento alimentare alterato

FELINI: tendenza a nascondersi e rifiuto al contatto, postura rigida o rannicchiata, miagolio insistente,

leccamento della parte

CONIGLI: aspetto apprensivo ed ansioso, tendenza a nascondersi,eccessivo leccamento e grattamento,

vocalizzazioni, digrignamento denti e salivazione, immobilità tonica (fermo ma con tutti i muscoli contratti),

cannibalismo (madre nei confronti dei piccoli)

PRIMATI NON UMANI (SCIMMIE): vocalizzazioni persistenti, posizione rannicchiata, aspetto miserevolo

(sguardo verso il basso, aggrottamento sopraciglia) rifiuto al contatto e al "grooming", Inappetenza

CANI: scarsa vivacità e ridotto stato di allerta, agitazione ed aumento dello stato di allerta, posture anomale,

aggressività Lezione 4

LA RESPIRAZIONE

Ventilazione: attività che portano aria nei polmoni e poi la portano al di fuori

Scambi gassosi tra sangue e aria, tra sangue e tessuti periferici

Trasporto gas respiratori

Respirazione cellulare

Vie aeree superiori: Cavità orale, nasalefaringelaringe; tutto quello che è all’esterno della cavità toracica

Vie inferiori: tracheabronchibronchioli

Infine alveoli (non fanno parte delle inferiori, rappresentano il punto terminale)

L’aria viene trasportata attraverso le vie aeree fino ai polmoni, dove avvegono gli scambi gassosi tra aria e

sangue.

Gli scambi avvengono negli alveoli – una parte consistente del sistema respiratorio non è direttamente

coinvolto negli scambi gassosi. Le divisioni dei bronchi e dei bronchili creano un maggior numero di alveolo

maggior superficie di scambio, nell’uomo ci sono all’incirca 23 divisioni, con circa 75 m^2 di superficie di

scambio; La superficie di scambio non ha una relazione lineare con la massa dell’animale, a seconda della

specie avrò una superficie diversa es. cavallo superficie maggiore attitudine a metabolismo aerobio, la

specie umana no.

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EPITELIO RESPIRATORIO (in tutte le vie aeree tranne cavità orale e faringe)

• Epitelio pseudostratificato ciliato

• Cellule caliciformi che producono muco clearance mucociliare, funzione protettitiva, muco= barriera fisica

contro polveri, batteri, virus;

• Consistente apporto sanguigno (cavità nasale)

Nel muco si trovano enzimi (ad es lisozima che degrada pareti batteriche) e immunoglobuline (barriera

immunitaria) PROTEZIONE DA AGENTI TOSSICI!

L’aria deve essere saturata di vapore acqueo, riscaldata e “filtrata”. Epitelio livello cavità nasale altamente

vascolarizzato può riscaldare aria e renderne il vapor acqueo saturo; il flusso d’aria a livello di questa cavità

è turbolento poiché ci sono gli etmoturbinati, formazioni ossee che protrudono nella cavità nasale che

rendono più facile saturazione e riscaldamento.

FUNZIONI APPARATO RESPIRATORIO

Il cane ha fasi di altra frequenza respiratoria (attività tachipnoica) e fasi di bassa frequenza poiché la prima

fase è usata per eliminare calore, la seconda invece caratterizzata da respiri più profondi serve a portare aria

nei polmoni non c’è solo funzione di respirazione

• Scambio dei gas respiratori

• Facilita il ritorno venoso al cuore (pompa respiratoria), come anche il diaframma che aiuta inspirazione

facendo pressione e poi il muscolo che quando si contrae genera pressione nelle vene che lo percorrono

• Influenza il rapporto acido/base nel sangue (CO2), la CO2 viene trasposrtata sottoforma di acido

carbonico che dissocia in ione bicarbonato, questi ultimi agiscono come sistema tampone, il pH viene

dunque mantenuto costante, meno Co2 espiro e più ne produco più ioni bicarbonato avrò nel sangue.

• Rimuove calore e acqua dall’organismo

• Produzione di suoni (corde vocali, laringe)

• Funzione di protezione da infezioni e sostanze tossiche

• Attivazione di diverse sostanze (angiotensina I)

• Termoregolazione, soprattutto in specie senza sudorazione (cane, Coniglio, gatto)

• Percezione degli odori poiché a livello epitelio cavità nasale vi sono dei neuroni olfattivi

I POLMONI

• Situati nella cavità toracica, delimitata da vertebre, costole, muscoli intercostali, diaframma e muscoli del

collo. Divisa dal mediastino

• Rivestiti dalla pleura (membrana sierosa a doppia parete, viscerale e parietale, il volume interno tra i due

foglietti non è in comunicazione con la cavità toracica stessa) SPAZIO INTRAPLEURICO

• Movimenti quasi privi di frizione grazie a liquido pleurico, diminuisce l’attrito tra i 2 foglietti, se all’interno

della pleura ho un liquido questo non può né comprimersi né espandersi, ha un volume fisso nel momento

in cui la gabbia toracica ha variazione volumetriche, cambia la pressione del liquido diminuendo questa

pressione negativa fa sì che i polmoni si distendano pleura ha funzione di accoppiare la variazioni di volume

della gabbia toracica con quelle dei polmoni; pneumotorace perdita attività cutanea profonda a sufficienza

per arrivare alla pleura, il rischio è l’entrata di aria nello spazio pleurico, cambia il suo volume di aria nella

pleura e non ho più la pressione negativa che fa sì che il polmone possa estendersi.

LA VENTILAZIONE POLMONARE

PRESSIONE una differenza di pressione determina tutti i movimenti dei gas, sia tra l’ambiente esterno dei

polmoni sia tra l’aria che ho nel sangue e viceversa. Questo delta di pressione crea la direzione del flusso

d’aria e la sua intensità è dir prop alla differenza di pressione e indirettamente prop alla resistenza che

incontra al passaggio nelle vie aeree. La differenza di pressione tra atmosfera (circa 760 mmHg) e spazio

alveolare determina la direzione e l’intensità del flusso d’aria .

Vi sono due fasi: inspirazione ed espirazione

Vi sono anche diverse pressioni:

• Pressione alveolare Palv pressione all’interno dell’alveolo compresa tra - 1 mmHg (inspirazione) e 1

mmHg (espirazione)

• Pressione intrapleurica Ppl pressione nello spazio intrapleurico. Sempre negativa a riposo (fine

inspirazione -6 mmHg, fine espirazione -4 mmHg). Inspirazione a glottide chiusa arriva fino a -50

mmHg. Diventa positiva in espirazione forzata o tosse

• Pressione transpolmonare Pt Differenza tra pressione alveolare e intrapleurica. SEMPRE

POSITIVA. E’ misura delle forze elastiche del polmone e rappresenta la forza che mantiene il

polmone disteso nella cavità toracica . Se foss negativa pressione inrapleurica non sarebbe

sufficiente a estendere polmoni  collasso del polmone

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INSPIRAZIONE

Situazione inziale: i muscoli respiratori sono rilassati Patm=Palv e non ho flusso d’aria

Contraggo muscoli respiratori (compreso diaframma) espansione cavità toracicariduzione Pplsuzione sul

polmone, viene “striato” assieme alle pareti toraciche

Vale la legge di boyle PV= P1V1

ESPIRAZIONE (di solito processo passivo)

Rilassamento dei muscoli respiratori, forze elastiche di polmoni e cassa toracica si “sgonfia” passivamente

poiché le fibre striate (es. fibre di collagene) prima tornano in una situazione di riposo, aumentata pressione

addominale dovuta al diaframma  aumento pressione alveolare che diventa superiore a quella atmosferica

flusso d’aria verso l’esterno

In caso di sforzo l’espirazione può essere attiva: contrazione dei muscoli intercostali interni e dei muscoli

della parete addominale velocizzano lo “sgonfiamento” dei polmoni

NB: nel cane l’espirazione ha una componente attiva anche a riposo

Un animale lanciato in corsa sincronizza il ritmo respiratorio con la falcata

QUALI FATTORI INFLUENZANO LA VENTILAZIONE?

1. Resistenza al flusso d’aria nelle vie aeree

2. Proprietà elastiche dei polmoni

3. Tensione superficiale degli alveoli

1. Solitamente molto bassa, tanto che piccole differenze di pressione sono in grado di causare

importanti flussi d’aria. Maggiore durante l’espirazione che durante l’inspirazione (distensione vie

aeree).60% dovuto a cavità nasale (turbinati), faringe, laringe. Ridotta della metà nel caso di

respirazione orale. Varia con la velocità del flusso d’aria (flusso laminare o turbolento), che è

maggiore in trachea e bronchi. La resistenza aumenta con il diminuire del calibro del bronco, ma

quella totale diminuisce procedendo verso gli alveoli (ridotta turbolenza). Modulata dal SNA e da

adrenalina circolante (attivazione di Simpatico causa rilassamento della muscolatura liscia). Varia

con il diametro, se diametro minore aumento interazioni tra il gas e la parete e la l’attrito tra le

particelle; in realtà ciò vale solo in alcuni casi , in trachea ad esempio ho una resistenza di flusso

maggiore di quella nei bronchioli, come è possibile? I bronchioli sono in così gran numero che

comunque passa più aria che in trachea, la portata dell’aria deve essere sempre uguale, cambia

però la velocità del flusso che è maggiore a livello della trachea, la resistenza è più alta poiché al

variare della velocità cambia il tipo di flusso aumento attriti, flusso turbolento; broncodilatazione

riduco resistenza, controllata dal sistema nervoso autonomo

2. Pt determina la distensione dei polmoni attraverso la misura di un valore:

Compliance = misura della distensibilità dei polmoni e del loro volume

CL= ΔVL/ ΔPt (Pt=pressione toracica)

Dipende dall’elasticità del polmone e della cassa toracica e dalla tensione superficiale degli alveoli.

Se ho un polmone molto elastico spendo meno energia per variazioni del suo volume.

Fibre collagene limitano la massima distensione del polmone, fibre elastiche contribuiscono a

causare uno sgonfiamento spontaneo dei polmoni

Muscoli intercostali interni sono causa di proprietà elastica della cassa toracica (stirati durante

inspirazione) assieme ad articolazioni e pleura

3. Tensione superficiale: interfaccia tra due fasi: nell’alveolo vi è un rivestimento interno di film liquido e

la fase gassosa è l’aria che vi entra. C’è qualcosa che tende a portare l’acqua a distribuirsi in un

volume che renda l’interfaccia tra le due fasi nulla si formano legami idrogeno; l’acqua è una

soluzione polare poiché la molecola si comporta come se fosse un dipolo presentando differenze di

elettronegatività tra gli atomi che la compongono. All’interfaccia con un altro mezzo l’acqua si

comporta come una membrana sottoposta a stiramento. La tensione superficiale tende a ridurre

l’area della interfaccia (forma sferica, minima interfaccia per un certo volume). L’acqua all’interno

degli alveoli si distribuirà come uno strato sottile che riveste la parete interna; gli alveoli hanno un

monostrato di epitelio squamoso composto da pneumociti di tipo 1, sono rivestiti da una rete

capillare, sono circa 300-500 milioni nella specie umana per una superficie totale di 75-80 m^2, sono

organizzati a grappoli e si trovano al termine dei bronchioli. La distanza tra l’aria e il sangue è molto

piccolo 0.6-0,8 micron minore spessore maggiore velocità diffusione del gas. L’acqua nell’alveolo

non essendo sferica, per via della tensione superficiale, tenderà a ridistribuirsi ciò tende a far

contrarre l’alveolo opponendosi alla sua espansione

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IL SURFACTANTE

Non è una soluzione ma è un soluto,

• Secreto da cellule epiteliali alveolari di tipo II (pneumociti di tipo II)

• Miscela di fosfolipidi, proteine e Ca2+

• Continuamente prodotto, rapidamente degradato dopo la secrezione nel liquido alveolare

• Riduce considerevolmente la tensione superficiale – interazioni dei fosfolipidi con acqua e aria, i fosfolipidi

hanno effetto tensoattivo, si distribuiscono nell’interfaccia tra le due fasi, essendo la fase liquida polare e

quella gassosa apolare, le teste saranno nella fase liquida e le code nella fase gassosa questa distribuzione

riduce la tensione superficiale poiché si riduce il numero di legami a idrogeno che può formare l’acqua

• Proteine e calcio assicurano la rapida solubilizzazione e distribuzione dei fosfolipidi

• Distribuzione ineguale negli alveoli a seconda della loro dimensione

LEGGE DI LAPLACE

La situazione che si vede in figura è ipotetica: un bronchiolo con alveoli di diverse dimensioni in cui non ho

surfactante. La legge di Laplace dice che la pressione è uguale a 2* tensione superf/raggio, se ho due

alveoli di diverse dimensioni dovrei aspettarmi una pressione

maggiore nell’alveolo minore, non avendo surfactante la

tensione superficiale è uguale in entrambi gli alveoli ma cambia il

raggio. Durante inspirazione dove andrà a distribuirsi l’aria in

modo preferenziale? Nell’alveolo con pressione minore, cioè nel

più grande, in alcune situazioni si rischierebbe di avere un flusso

d’aria dagli alveoli più piccoli a quelli più grandi situazione a

rischio l’alevolo più piccolo tenderebbe a diminuire le proprie

dimensioni, quello più grande ad aumentare le proprio, si

creerebbe sempre un delta di pressione che non andrebbe a far

altro che alimentare il flusso. Se ho surfactante l’aria si

distribuisce in maniera uguale non c’è differenza di pressione tra i 2 alveoli. Come è possibile? La quantità

di surfactante sarà più o meno simile, ma avendo un volume diverso, il volume di acqua dell’alveolo più

grande è maggiore di quello più piccolo, il surfactante dovrà diluire diversi volumi di acqua sarà concentrato

di più nell’alveolo più piccolo cambia la tensione superficiale che sarà più alta nell’alveolo più grande la

tensione dei due alveoli sarà la medesima

VOLUME E CAPACITA’ POLMONARI

• Volume tidalico (o corrente): volume di aria che fluisce nelle vie aree durante una singola

inspirazione o espirazione normale (non forzata). Si misura con respirometro.

• Volume di riserva espiratoria: al termine di una espirazione normale, il volume di aria generato dalla

massima contrazione dei muscoli espiratori, il volume di riserva è la differenza tra questa

espirazione forzata e il volume tidalico

• Volume residuo: volume di aria che permane nei polmoni al termine di una espirazione forzata

massimale, è pari a 0 solo prima del primo atto respiratorio (alla nascita) da quel momento in poi è

sempre un numero positivo >0; posso misurarlo? Non direttamente, posso calcolarmelo, se io

inspiro aria con gas inerte al 3/5%, nel momento in cui termina inspirazione il gas inerte si andrà a

distribuire in tutti gli alveoli, l’espirazione massimale successiva avrà una concentrazione del gas

inerte minore del 5% poiché parte del gas inerte si è distribuito nei polmoni e rimane come volume

residuo. Se dunque misuro il volume d’espirazione massimo e la differenza di concentrazione tra

questo gas inerte e l’inspirazione posso calcolarmi il volume residuo.

• Volume di riserva inspiratoria: al termine di una inspirazione normale, il volume di aria generato dalla

massima contrazione dei muscoli inspiratori , differenze tra inspirazione forzata e volume tidalico

• Capacità vitale: somma del volume di riserva inspiratoria, tidalico e di riserva espiratoria. Massima

quantità di aria che può essere inspirata o esalata

• Capacità polmonare totale: somma della capacità vitale e del volume residuo, volume massimo

d’aria che può stare nei nostri polmoni

VENTILAZIONE

• Ventilazione polmonare (volume minuto): prodotto del volume tidalico per la frequenza respiratoria,

ovvero nell’arco di un minuto quanto ho inspirato ed espirato; non mi dà informazioni su quanta

dell’aria che respiro arrivi agli alveoli; per via dello spazio morto anatomico.

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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in biotecnologie (Facoltà di Agraria, di Farmacia, di Medicina e Chirurgia, di Medicina Veterinaria e di Scienze Matematiche, Fisiche e Naturali)
SSD:
Università: Torino - Unito
A.A.: 2016-2017

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Arminkouch_ di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Anatomia e fisiologia dei modelli animali e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Torino - Unito o del prof Martignani Eugenio.

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