Fisiologia animale

TESSUTO MUSCOLARE

Esso si divide in :

1. Striato, con striature trasversali lungo l'asse maggiore della cellula. Si divide in:

Scheletrico rappresenta la maggior parte della massa muscolare

!

corporea; è volontario. Le sue cellule sono dette fibre; esse sono molto

allungate, tanto che possono raggiungere lunghezze di pochi millimetri, e

formano un sincizio plurinucleato

Cardiaco rappresenta la maggior parte della massa del cuore; è

!

involontario. Le sue cellule sono piccole, con contorni irregolari e

strettamente adese

2.Liscio, non presenta striature; è presente in visceri e vasi. È totalmente

involontario; le sue cellule sono fusiformi, mononucleate e di piccole dimensioni

3.Cellule mioepiteliali intorno alle ghiandole, la cui contrazione è involontaria.

Muscolo scheletrico

Il muscolo è interamente rivestito da tessuto connettivo, detto epimisio, formato da

fibre; ogni fascio è rivestito dal perimisio, mentre ogni fibra è rivestita

dall'endomisio.

Nelle fibre alcune strutture prendono nomi peculiari:

Membrana plasmatica = SARCOLEMMA

• REL = RETICOLO SARCOPLASMATICO

• Citoplasma = SARCOPLASMA

•

Il sarcolemma forma invaginazioni, detti tubuli T, all'interno della cellula ed è legato

all'azione contrattile di ogni fibra.

Il reticolo ha un'enorme estensione ed è importante per la contrazione.

Il sarcoplasma è intensamente occupato da filamenti proteici disposti ordinatamente

per formare il sarcomero, in cui si ha alternanza di filamenti spessi e sottili; ogni

sarcomero è formato da 2 semi-bande I (sottili, isotrope, chiare), con una banda A

(spessi, anisotropi, scuri), il tutto delimitato dalle bande Z. La banda A comprende la

banda H, con al centro la banda M.

Il sarcomero è mantenuto tale da tante proteine accessorie; è l'unità funzionale del

muscolo. Tutti devono funzionare allo stesso modo per permettere la contrazione.

Morfologia

Sincizio multinucleato

• Strutture lunghe e cilindriche

• Diametro dai 10 ai 100 µm

• Nuclei allungati sotto il sarcolemma o alla periferia

• Riccamente vascolarizzato

• Presenza di mioglobina nel citoplasma (depositi di ossigeno)

•

Fibre muscolari scheletriche

Possono essere: 23

1. Veloci

2.Lente presentano metabolismo aerobico e contengono elevate quantità di

!

mioglobina, che gli permettono una contrazione prolungata; sono altamente

vascolarizzate e contengono molti mitocondri. Sono presenti nelle carni rosse.

Entrambe sono composte da miofibrille e presentano i sarcomeri, in cui tra le bande A

e I sono presenti, ad intervalli regolari, i tubuli T, sui quali si addensa il reticolo

sarcoplasmatico, formando inspessimenti detti sacche.

I filamenti sottili sono costituiti da polimeri di actina G (globulosa), che unite in due

catene, formano un'elica (actina filamentosa F); intorno ai filamenti sono presenti

delle proteine accessorie, necessarie per la contrazione.

I filamenti spessi sono formati da MIOSINA, non sono uniformi, ma hanno parti

globulari che sporgono e costituiscono le teste, disposte in maniera asimmetrica;

queste si agganciano ai filamenti sottili, formati da ACTINA, e li trainano,

permettendo la contrazione.

Il sarcomero è l'unità funzionale del muscolo che partecipa alla contrazione.

Durante la contrazione i ponti trasversali di miosina prendono contatto con i filamenti

sottili (banda I) circostanti, costretti a slittare verso il centro del sarcomero. I ponti

trasversali lavorano in modo asincrono di modo che soltanto una parte è attiva in ogni

momento teoria dello scorrimento dei filamenti.

!

Nel muscolo rilassato i due tipi di filamenti sono ben separati, mentre nella

contrazione essi sono uniti grazie alle teste della miosina che interagiscono con i

filamenti sottili di actina; queste teste vengono anche dette ponti trasversali.

Il sarcomero presenta anche delle componenti elastiche, in modo che le contrazioni e

gli allungamenti non determino il deteriorarsi del sarcomero.

Miosina

La miosina è costituita da 2 catene pesanti, formata da una testa e una parte lineare

(code); le due parti lineari si avvolgono ad elica, mentre le teste sporgono laterlmente.

Su ogni testa sono presenti 2 coppie di catene leggere che ne determinano il

movimento. Le teste hanno attività ATPasica, che idrolizza l'ATP e libera energia,

necessaria per la contrazione. La parte detta collo permette alle teste di muoversi

indipendentemente dalle code.

Un fascio di miosina è costituito da centinaia di molecole di miosina, unite attraverso

polimerizzazione delle code; le teste hanno disposizione antiparallela. Le teste si

attaccano all'actina e per spostarla devono flettersi: questo movimento è permesso

dal collo. Ciò sposta i filamenti actinici verso il centro di 5 nm, determinando un

accorciamento del sarcomero.

L'ATP non è necessario affinché le teste e l'actina si leghino, perché questo legame è

spontaneo, ma serve affinché esse si stacchino dall'actina e tornino nella

conformazione base; la mancanza di ATP provoca un legame tra miosina ed actina

perenne. 24

Actina

I filamenti sottili non sono costituiti solo da due catene di actina G avvolte ad elica,

ma su ogni monomero sono presenti siti di attacco della miosina; inoltre alle due

catene è associata una proteina filamentosa, la tropomiosina, che si dispone attorno

alle catene stesse. Inoltre è presente anche un'altra proteina globulare, la troponina,

associata alla tropomiosina nei punti di passo dell'elica.

Il complesso tropomiosina-troponina impedisce il legame delle teste e quindi la

contrazione; sono quindi presenti quando il muscolo è rilassato.

Fasi della contrazione

Muscolo rilasciato:

Nessuna eccitazione

• Nessun legame con il ponte trasversale, poichè il suo sito di legame sull’actina è

• fisicamente coperto dal complesso troponina-tropomiosina

Fibra muscolare rilasciata

•

Muscolo eccitato: 2+

La fibra muscolare è eccitata ed il Ca viene rilasciato

• 2+

Il Ca si lega con la troponina (fino a 4 ioni), spostando il complesso per esporre

• il sito di legame per il ponte trasversale

Avviene il legame con il ponte trasversale

• Il legame tra actina e ponte innesca il colpo di forza: il ponte si piega tirando il

• filamento sottile, che durante la contrazione tira il filamento sottile verso

l'interno

Avviene poi il distacco, che necessità di ATP.

Tutto ciò dura fino a che è alta la concentrazione del calcio.

Ruolo dell’ATP

Normalmente le teste sono già energizzate, ovvero hanno già legato ATP e l'hanno

idrolizzata, tenendo però legati a sé sia ADP che P inorganico. Quando arriva l’ondata

2+

di ioni Ca , avviene l'eccitazione: la testa si lega al filamento di actina; il legame tra i

due è spontaneo, liberando energia chimica, che viene convertita in energia meccanica

permettendo la flessione della testa e il trasporto del filamento di actina verso il

centro. Durante questo processo ADP (dopo) e P inorganico (prima) vengono rilasciati

nel citoplasma.

Il distacco è possibile solo se arriva nuova ATP; se non ci fosse i due filamenti

rimarrebbero attaccati. L'ATP si lega alla testa della miosina e immediatamente al

distacco segue la sua idrolisi.

Adesi attorno ai sarcomero sono presenti segmenti di reticolo sarcoplasmatico,

disposti accanto ai tubuli T.

Sinapsi neuro-muscolare

L'arrivo del potenziale d'azione, al terminale sinaptico della giunzione neuro-

muscolare, stimola il rilascio di acetilcolina che si diffonde nello spazio sinaptico ed

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innesca un EPSP nella fibra muscolare. Il potenziale si propaga lungo la membrana

superficiale e, attraverso i tubuli T, si addentra all'interno della fibra muscolare. La

depolarizzazione si diffonde sui tubuli T e da questi sul reticolo, grazie al contatto

tra due proteine che formano un complesso proteico che unisce i due (la proteina dei

tubuli cambia conformazione e interagendo con la proteina del reticolo, permette

2+

l'apertura di quest'ultima permettendo la fuoriuscita del Ca ); ciò innesca il rilascio

2+

di ioni Ca nel citosol da parte del reticolo sarcoplasmatico.

Quando terminano i potenziali d'azione, il calcio viene ri-captato dal reticolo; per fare

ciò il reticolo sarcoplasmatico presenta i SARCA (pompe ATPasiche per il calcio,

2+

uniporte verso l'interno), permettendo al Ca di tornare al suo interno. Senza calcio

legato alla troponina, la tropomiosina ritorna alla sua posizione originale, bloccando i

siti di legame actinici per i ponti trasversali miosinici. La contrazione si arresta ed i

filamenti sottili scivolano passivamente indietro alle loro posizioni iniziali rilasciate.

Scossa muscolare semplice: risposta muscolare ad un singolo potenziale d'azione. Se

arriva più di un potenziale d'azione:

Se una fibra è nuovamente stimolata dopo essersi completamente rilasciata, la

• seconda scossa ha la stessa ampiezza della prima

Se una fibra è nuovamente stimolata prima di essersi completamente rilasciata,

• la seconda scossa si aggiunge alla prima producendo una sommazione; per cui la

seconda contrazione è maggiore della prima

Se una fibra muscolare è stimolata così rapidamente da non aver la possibilità di

• rilasciarsi tra uno stimolo e l'altro, avviene una contrazione massima persistente,

detta tetano muscolare rappresenta la contrazione costante del muscolo,

!

poiché non è in grado di controllare il rilasciamento.

Il muscolo può essere rilasciato solo se o si smette di stimolarlo o se si permette

al calcio di rientrare nel reticolo.

La contrazione tetanica muscolare massima può essere ottenuta quando una fibra

muscolare si trova alla sua lunghezza ottimale prima dell'inizio della contrazione,

perché questo è il punto di sovrapposizione ottimale tra i ponti trasversali e i

filamenti sottili

Unità motoria = motoneuroni + cellule muscolari innervate

Con l'invecchiamento esse diminuiscono, cioè un numero minore di cellule sono

innervate dallo stesso neurone, perciò la potenza è minore; quindi non è un modello

plastico, perché non sempre lo stesso motoneurone innerva lo stesso muscolo.

Malattie che coinvolgono alterazioni del muscolo scheletrico

DISTROFIA MUSCOLARE alterazione della regolazione della contrazione

!

scheletrica; questo è causato da un'alterazione delle proteine presenti in vari

compartimenti cellulari, chiamate distrofine, che ancorano i filamenti sottili di actina

al citoscheletro de