Riassunto esame Fertilità e nutrizione delle piante, prof. Saccomani

Piazza LucaFERTILITÀ e nutrizione delle piante

Legge del minimo di Liebig

"In condizioni di stato stazionario, la crescita è limitata non dall’ammontare totale delle risorse naturali disponibili, ma dalla disponibilità della risorsa essenziale più scarsa rispetto alle esigenze nutrizionali relative all’organismo (fattore limitante)"

Essenzialità dei nutrienti

L'essenzialità dei nutrienti non può essere dedotta dalla composizione minerale della pianta poiché questa può assorbire elementi non essenziali e addirittura tossici.

Criteri di essenzialità degli elementi

• La pianta non può completare il suo ciclo in assenza di un certo elemento
• Nessun elemento può sostituirlo nella sua funzione
• Deve essere un costituente di un metabolita essenziale o almeno richiesto per l'attività di un enzima essenziale.

Agli elementi essenziali si è arrivato utilizzando le soluzioni nutritive e valutando:

• Carenze nutrizionali
• Ruoli fisiologici
• Interazioni tra nutrienti
• Meccanismi di assorbimento e traslocazione

...e definendone quindi 16, ma non è detto che ve ne siamo altri non ancora scoperti (es: nichel...).

Classificazione degli elementi

• Macronutrienti: sono contenuti nella pianta ad elevate concentrazioni (es. azoto 20000 ppm) e sono costituenti di composti organici come proteine, acidi nucleici, ecc. → C, H, O, N, P, S, K, Mg, Ca.
• Micronutrienti: sono contenuti a basse concentrazioni (es. molibdeno 1 ppm) e sono costituenti di molecole enzimatiche → Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl, (Ni).
• Elementi utili: Na (sostituisce in certe funzioni il potassio), Si (aumenta la resistenza delle piante alle malattie), ecc.
• Elementi accidentali: non hanno nessuna funzione.

Concetti dell'attuale nutrizione minerale

Le piante ottengono nutrimento da fonti inorganiche: C, H e O dall'aria e dall'acqua e gli altri elementi dalla soluzione circolante del terreno.

L'energia libera richiesta per elaborare gli input e trasformarli in SO viene fornita dalla fotosintesi.

Disponibilità dei nutrienti

Il terreno o suolo è una formazione naturale superficiale derivante dall'azione combinata di agenti chimici, fisici e biologici sulle rocce madri e sulla sostanza organica e il processo da cui prende origine di chiama pedogenesi.

Avvengono quindi alterazioni della roccia madre di tipo chimico, meccanico e ad opera di agenti biologici che portano alla formazione del suolo.

Componenti di un tipico suolo agricolo

• Fase solida (45% di sostanze minerali e 5% circa di SO): è definita dalla presenza di componenti inorganici (rocce e minerali) e organici (residui vegetali, biomassa, sostanze umiche) ed è la principale riserva di sostanze nutrienti.
• Fase liquida (25% di acqua): è la soluzione circolante del terreno ed è la principale responsabile del trasporto dei nutrienti alle radici.
• Fase gassosa (25% di aria): è costituita da pori e canalizzazioni pieni di aria (o di acqua) e media gli scambi gassosi tra gli organismi viventi e l'atmosfera.

Concetto di nutriente

Sono le sostanze che le piante possono assorbire e che servono per loro nutrizione.

Disponibilità

È la frazione di nutrienti del suolo disponibile per le radici e delle piante e quindi per la crescita delle stesse.

Forme dei nutrienti nel terreno

• Nutrienti nella soluzione circolante
• Nutrienti legati al terreni e quindi in forma scambiabile.
• Nutrienti di riserva. Sono quei nutrienti più fortemente trattenuti e quindi non prontamente disponibili, ma che possono essere rilasciati a seguito di processi di alterazione.

Fertilità del suolo

La fertilità del suolo, ossia l'attitudine di un suolo a produrre, e quindi la sua disponibilità di nutrienti dipende da fattori:

• Fisici (tessitura, struttura, porosità, acqua) - tessitura e struttura influenzano la penetrazione delle radici (profondità), porosità (ideale del 50%), immagazzinamento dell'acqua, scambi gassosi e processi chimico-biologici. L'acqua influisce sulla composizione, sulla concentrazione e sulla mobilità dei nutrienti nella soluzione circolante.
• Chimici (potere adsorbente cationico e scambio/anionico e scambio) - I processi di adsorbimento determinano la capacità di un terreno di legare nutrienti e immagazzinarli in forma disponibile e scambiabile. Il pH del suolo (varia da 4 a 8) influenza oltre alla struttura del terreno, la disponibilità dei nutrienti. Influenza, infatti, l'equilibrio di ossido-riduzione, la solubilità di molti costituenti e la forma ionica di molti elementi.
• Biologici (umificazione, mineralizzazione, nitrificazione-denitrificazione, fissazione dell'N atmosferico) - I processi di mineralizzazione, umificazione e nitrificazione contribuiscono alla fertilità del suolo e all'arricchimento della soluzione circolante. Il contenuto in humus è importante per la struttura dei microrganismi presenti nel terreno, la disponibilità dei nutrienti. È, infatti, di particolare importanza per la nutrizione che i micronutrienti si trovino in forma chelata con composti organici a basso peso molecolare, soprattutto nei terreni calcarei.

Effetto del pH del suolo sulla disponibilità dei nutrienti

Meccanismi di contatto nutriente - radice

Il movimento degli elementi minerali verso la superficie radicale (assorbimento), può avvenire per:

• Intercettazione. È un assorbimento senza trasporto, ossia dovuto al fatto che la radice, durante il suo accrescimento, incontra il nutriente e lo assorbe.
• Flusso di massa (o convezione). Trasporto nella soluzione del suolo attraverso un gradiente di potenziale idrico guidato dalla traspirazione delle piante.
• Diffusione. Opera prettamente a livello di radice e consiste nel trasporto del nutriente attraverso un gradiente di concentrazione.

Intercettazione radicale

Gli ioni sono intercettati dalla radice durante la sua crescita. Si calcola moltiplicando il contenuto di nutriente nel suolo (es: calcio 40000 Kg/Ha) per il volume dell'apparato radicale (assunto al massimo dell'1%). Quindi 40000 X 1% → 40 Kg/Ha/anno di Ca intercettati dalla pianta. Sezione trasversale di radice. La radice rilascia degli H⁺ che scambiano il K⁺ e quindi durante il contatto il K⁺ può entrare nel simplasto. NB: l'intercettazione radicale è un meccanismo che vale solo per nutrienti che sono poco mobili (Cu, Fe, ...) o abbondanti nel terreno.

Flusso di massa o convezione

È un meccanismo che deriva dal potenziale idrico creato dalla traspirazione della pianta. Quindi più la pianta traspira più negativo diventa il potenziale idrico che trasporta il nutriente verso la radice.

La quantità di nutriente trasportata per flusso di massa si calcola moltiplicando la concentrazione del nutriente nella soluzione circolante per la quantità media di acqua traspirata da un raccolto. (Es: Ca → 30 mg/l x 3.000.000 l/ha/anno = 90 Kg di Ca che arriva all'apparato radicale).

Fattori che influenzano la quantità di nutriente trasportata per flusso di massa

La quantità di nutriente che raggiunge la radice dipende da:

• Velocità del flusso in funzione di:
  • Potenziale idrico. Durante la stagione estiva, la pianta traspira molto e il potenziale idrico del suolo diventa più negativo perché la velocità di assorbimento dell'acqua è più alta di quella fornita per convezione e il terreno si può seccare. Pioggia e irrigazione influenzano quindi il contributo della convezione. Il calcio ad esempio costituisce un grosso problema perché il terreno tende a seccarsi e la pianta ne assume poco.
  • Tipo di terreno. In un terreno sabbioso vi è più convezione rispetto ad un terreno argilloso (più compatto). Il contributo del flusso di massa, ad esempio, in K è del 7% in un terreno argilloso e arriva fino ad un 130% in un terreno sabbioso.
• Consumo d'acqua della pianta (traspirazione) in funzione di:
  • Specie
  • Età della pianta (tessuto giovane o molto giovane traspira poco, foglia di media grandezza e media età traspira molto, foglia vecchia traspira meno)
  • Umidità relativa (con alta umidità, la pianta traspira poco e il flusso viene inibito)
• Concentrazione del nutriente in funzione di:
  • Adsorbimento degli ioni. Più il nutriente è adsorbito (legato ai colloidi del terreno) e minore la concentrazione nella soluzione circolante e quindi minore sarà la quantità di nutriente che arriverà alla radice.

NB: la traspirazione media delle colture va da 2 a 4 milioni l/ha/anno.

NB: Concentrazione media dei nutrienti nella soluzione circolante:

• Ca = 30 mg/l
• Mg = 25 mg/l
• K = 4 mg/l
• P = 0,04 mg/l

NB: Quantità media di nutrienti trasportati per flusso di massa:

• Ca = 60-120 Kg/ha
• Mg = 50-100 Kg/ha
• K = 8-16 Kg/ha
• P = 0,08-0,16 Kg/ha

Nel caso del potassio, le asportazioni (mais/medica 25 Kg/ha e soia 15kg/ha) non sono soddisfatte dalla convezione. Arrivano, invece, quantità di gran lunga superiori sia di Ca che di Mg.

Diffusione

È il trasporto di nutrienti attraverso un gradiente di concentrazione che opera in prossimità dell'apparato radicale. Se la concentrazione è più bassa in prossimità della radice, il trasporto sarà diretto verso l'apparato radicale. Se la concentrazione è più alta in prossimità delle radici, il trasporto sarà verso il suolo.

La diffusione si calcola per differenza tra l'assorbimento totale di nutrienti e la somma tra l'intercettazione radicale e il flusso di massa.

Diffusione effettiva

De = D1 Ø F1 dC1/dCs

• De → coeff. di diffusione effettivo nel terreno (m²/s)
• D1 → coeff. di diffusione in acqua
• Ø → volume di acqua presente nel terreno
• F1 → fattore di impedenza (tortuosità del cammino dello ione attraverso la porosità del terreno)
• C1 → concentrazione dello ione nella soluzione circolante
• Cs → concentrazione dello ione nella soluzione circolante + ioni scambiabili, cioè che possono essere rilasciati nella fase solida
• dC1/dCs → inverso del potere tampone del terreno

Es: I terreni argillosi hanno un maggior potere tampone, quindi un minor rapporto dC1/dCs, quindi una minore diffusione effettiva.

I profili di svuotamento

Si forma quando le piante assorbono nutrienti formando un gradiente di concentrazione tra il suolo e la radice nel momento in cui la velocità di assorbimento degli ioni supera il rifornimento per convezione.

I profili di svuotamento intorno alla radice si sviluppano in funzione del tempo e la loro forma dipende dal bilancio tra assorbimento delle radici (sotto il controllo genetico) e il contenuto e la mobilità per diffusione dei nutrienti nel terreno.

Fattori che influenzano la diffusione

Contrariamente alla convezione, la diffusione è un importante fattore della mobilità degli ioni soprattutto in vicinanza delle radici e perciò è strettamente dipendente non solo dalle condizioni del terreno ma anche da fattori della pianta come la crescita delle radici e la superficie radicale.

Fattori dipendenti dal terreno che influenzano la diffusione

• Quantità di nutrienti/unità di peso del terreno. È un fattore molto importante soprattutto nei terreni sabbiosi nei quali la velocità di diffusione è talmente elevata che alte dosi di fertilizzanti, possono creare addirittura situazioni di tossicità. È per questo che nei terreni sabbiosi le concimazioni vengono frazionate.
• Tipo di terreno (contenuto in argilla). A parità di concentrazione di nutriente la forma della zona di svuotamento differisce dai diversi tipi di terreno in funzione della quantità di argilla presente. Terreno con una scarsa dotazione in argilla presentano una più ampia zona di svuotamento riflettendo comunque una più bassa capacità del suolo di rifornire nutriente alla soluzione circolante del terreno.
• Umidità del terreno (potenziale idrico). A mano a mano che il potenziale idrico diminuisce, diminuisce il coefficiente di diffusione e quindi anche la quantità di nutriente apportato. Si ha quindi una diminuzione del volume di acqua presente nel terreno e aumenta il fattore di impedenza (tortuosità del suolo) che può portare al distacco tra le radici e il terreno per inibizione dell'accrescimento radicale.

Fattori dipendenti dalla pianta che influenzano la diffusione

• Lunghezza dei peli radicali. Piante con peli radicali più lunghi svuotano un'area maggiore.
• Volume dei peli radicali. Esiste una correlazione diretta tra assorbimento di nutrienti e densità dei peli radicali. Piante caratterizzate da maggiore densità dei peli radicali assorbono più nutriente.
• Stato nutrizionale della pianta. Lo stato della pianta influenza i punti 1. e 2. La pianta, infatti, risponde a situazioni di stress, sia idrico che nutrizionale, aumentando la densità dei peli radicali.

NB: In realtà la densità delle radici e la velocità di assorbimento sono direttamente correlate fino alla saturazione, ossia fino a quando la densità radicale è tale che più peli insistono sulla stessa zona magari già svuotata e quindi si crea una sorta di competizione.

Durante l'ontogenesi la convezione caratterizza i primi periodi di vita della pianta, nei quali insistono maggiormente eventi piovosi. Procedendo verso periodi siccitosi il nutriente viene prelevato dalla pianta in strati sempre più profondi dove vi è acqua, e il movimento caratterizzante è più quello per diffusione.

Conclusioni

• Convezione e diffusione sono più rapidi nei terreni sabbiosi rispetto ai terreni argillosi, ma le riserve dei terreni sabbiosi si esauriscono prima. Ciò spiega perché nei terreni sabbiosi appaiono prima i sintomi di carenza rispetto ai terreni pesanti, dove il rifornimento di nutrienti è più lento, ma continuo.
• Comunque nei terreni sabbiosi sono richieste solo ridotte quantità di nutrienti per portare le riserve del terreno ad un livello ottimale per la crescita delle piante.
• Dato il basso potere tampone di questi terreni è addirittura possibile che elevate concimazioni provochino danni da eccesso con segni di tossicità.
• Contrariamente, in terreni pesanti dotati di alto potere tampone, devono essere apportate alte quantità di nutrienti per raggiungere quella concentrazione circolante necessaria per una crescita ottimale.

Rizosfera

La rizosfera è la parte di terreno direttamente interessata dalle radici (1-4 mm dalla superficie radicale) ed è caratterizzata da gradienti che si formano in senso longitudinale lungo le radici e radiale.

Questi gradienti sono determinati da fattori chimico-fisici del terreno e da fattori della pianta come specie, stato nutrizionale e dall'attività microbica. Sono gradienti che riguardano:

• Concentrazione di nutriente
• pH
• Potenziale di ossidoriduzione
• Essudati
• Attività microbica

Le condizioni della rizosfera differiscono sotto molti aspetti da quelle del terreno lontano dalla radice perché le radici assorbendo nutrienti o acqua possono portare a:

• Accumulo o svuotamento degli ioni nella rizosfera
• Rilascio di H⁺ o HCO₃^- che cambia il pH (terreno più basico o acidificazione)
• Consumo o rilascio di ossigeno che causa alterazione del potenziale di ossidoriduzione
• Rilascio di essudati radicali che mobilizzano nutrienti rendendoli disponibili per la pianta e agiscono principalmente come fonte di energia per l'attività microbica nella rizosfera.

Accumulo o svuotamento di ioni nella rizosfera

L'accumulo degli ioni nella rizosfera dipende sia dalla convezione (velocità di traspirazione) che dalla velocità di assorbimento delle radici. L'accumulo degli ioni nella rizosfera dipende quindi dalla specie poiché sia la velocità di traspirazione che assorbimento sono caratteri sotto il controllo genetico. Quando l'assorbimento di un nutriente supera l'apporto dello stesso, si ha svuotamento. Viceversa si ha accumulo.

L'accumulo degli ioni nella rizosfera è importante in particolare se si è in presenza di terreni salini con alte concentrazioni di Sali Solubili (es: NaCl - sodio cloruro). In questi terreni unitamente ad una forte traspirazione si ha un accumulo di sodio a livello radicale con effetti tossici. Ecco perché si deve porre attenzione al contenuto delle acque di irrigazione oppure mantenere un forte adacquamento in modo tale che vi sia una sorta di dilavamento che porti via l'eccesso di sodio in prossimità della radice.

Lo stesso vale per Ca e Mg per i quali, nell'esempio fatto con l'orzo, si registra un accumulo in prossimità delle radici, sempre grazie a questo flusso guida dalla traspirazione. Dal momento che questi sono due cationi abbastanza abbondanti nel terreno, si può avere un gran flusso di calcio e magnesio in prossimità della radice.

Gli accumuli possono diventare problematici perché:

• L'accumulo di potassio (catione monovalente) inibisce l'assorbimento del magnesio e la pianta può andare in carenza di magnesio (catione divalente).
• In generale i cationi monovalenti vanno ad...