Riassunto esame Fertilità e nutrizione delle piante, prof. Saccomani

ES: BORO

Il boro, a pH acidi, si trova sotto forma di acido borico (H BO ). Al crescere del pH,

3 3

- -

l’acido borico accetta degli OH e si trasforma in anione borato -B(OH ) .

4

A mano a che diminuisce il contenuto in acido borico all’aumentare del pH, diminuisce

anche l’assorbimento di B

ES: FOSFORO 4-

Il fosforo, a pH acidi, si trova sotto forma di fosfato (H PO ). All’aumentare del pH

2

42-

anione fosfato divalente (HPO ). Diminuisce il monovalente e l’assorbimento cala

drasticamente.

RUOLO DEL METABOLISMO RADICALE nell’assorbimento

L’influenza riguarda generalmente la produzione di ATP e quindi di energia per il

trasporto (assorbimento e accumulo di ioni).

• Ossigeno. A mano a mano che cala il contenuto di ossigeno nel terreno, diminuisce

l’assorbimento.

Questo perché se la pianta non respira non produce energia e quindi

non trasporta.

• Temperatura. Al diminuire della temperatura, la respirazione è inibita e quindi

anche l’assorbimento.

Le basse temperatura influiscono anche sulla fluidità delle

membrane. Quindi si può

arrivare alla situazione in cui si ha perdita di nutrienti

precedentemente assorbiti. Per

ovviare a questo è necessario aumentare la concentrazione nella

soluzione circolante.

• Carboidrati. A minor contenuto in carboidrati diminuisce la velocità di

assorbimento dei nutrienti.

Questo perché la respirazione brucia carboidrati che vengono

sintetizzati alla radice e che

danno ATP ed energia sufficiente per il processo di assorbimento. Il

contenuto in carboidrati può calare, ad esempio, per ombreggiamento o perché si

blocca in qualche

modo la sintesi degli stessi (es: temperature eccessivamente alte).

• Luce. Sono solitamente le foglie basali deputate alla sintesi dei carboidrati. Un

eccessivo

ombreggiamento dovuto a strutture come reti antigrandine o alla densità di

coltivazione può

diminuire l’assorbimento radicale.

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INTERAZIONE FRA GLI IONI

• Competizione. Avviene quando gli ioni hanno simili proprietà fisico-chimiche quali

raggio ionico e valenza.

L’esempio più eclatante è quello della competizione tra potassio e rubidio (NB:

 non è un nutriente). 4+

Altro studio è stato fatto sull’ammonio (NH ) che ha la prerogativa di permeare

 molto velocemente attraverso la membrana sotto forma di NH e quindi di

3

saturare molto velocemente i siti negativi che ci sono all’interno del citoplasma.

Per cui va ad inibire l’assorbimento del potassio, ma non viceversa.

un altro caso è quello del Mg. Se, come nell’esempio fatto in aula, in una

 2+

soluzione di MgCl (magnesio cloruro) aggiungiamo il calcio (Ca ) (nell’esempio

2 2+

CaSO ), si assiste ad una riduzione della velocità di assorbimento del Mg e

4

scende anche la traslocazione alla parte aerea. Aggiungendo alla soluzione un

+

catione monovalente come il potassio K (nell’esempio KCl - Cloruro di Potassio)

l’assorbimento del Mg diminuisce e di conseguenza anche la traslocazione.

Questa situazione è molto diffusa nei meleti, dove l’eccesso di concimazione

potassica porta a carenza di Mg che può provocare filloptosi.

La competizione può anche avvenire tra anioni come nel caso dello zolfo e del

 molibdeno che hanno stessa valenza e raggio ionico. Eccesso dell’uno portare a

carenza dell’altro. 3- -

Altro esempio è quello del nitrato (NO ) e del cloro (Cl ), due elementi

estremamente mobili. Un eccesso di nitrato, può inibire l’assorbimento del cloro

e viceversa. Nei terreni salini si utilizza il nitrato per diminuire l’assorbimento di

cloro, mentre ad esempio nello spinacio si usa il cloro per diminuire il contenuto

di nitrato.

Ruolo del pH nella competizione

A pH acidi, diminuisce drasticamente, ad esempio, l’assorbimento del potassio.

+

Questo perché nei terreni acidi aumenta la concentrazione di H che inibiscono la

pompa protonica e quindi l’assorbimento in generale di tutti i cationi.

In generale a pH acidi viene inibito l’assorbimento di cationi (K,Ca, Mg, Mn) e

viceversa aumenta quello degli anioni (N, P, S) per la compensazione delle cariche.

In carenza di calcio le membrane perdono di integrità e soccombono ancora di più

+

all’eccesso di H portando addirittura alla perdita di nutrienti precedentemente

assorbiti.

• Sinergismo. Spesso si osserva una stimolazione dell’assorbimento di cationi da

parte di anioni e viceversa sempre per mantenere l’equilibrio delle cariche

all’interno del citoplasma. +

Ad esempio, se vi è un assorbimento eccessivo di K la pianta richiama anioni a

neutralizzare l’eccesso e viceversa.

2+

Il calcio (Ca ) nei terreni salini può aumentare la crescita delle piante. Questo è

+ + +

dovuto ad uno slittamento del rapporto di assorbimento (K /Na ) a favore del K ,

causato dall’esistenza di una pompa “potassio stimolata sodio efflusso” che

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funziona se vi è l’integrità della membrana. Se si è in carenza di Ca, la membrana

perde di integrità e avviene l’opposto (aumenta il Na e diminuisce il K).

• Relazione catione anione. Una particolarità sta nello anione che accompagna il

catione e viceversa. Se il potassio (catione monovalente) viene accompagnato dal

Cl (anione monovalente) e dal solfato (SO - divalente):

4

- a basse concentrazioni esterne, la velocità di assorbimento del catione non è

influenzata dall’anione che lo accompagna e viceversa (KCl = 1,6; K SO = 1,6);

2 4

- ad alte concentrazioni esterne la relazione non vale più (KCl = 5,7; K SO = 2,2).

2 4

NB: lo stesso dicasi per il Cl se accompagnato dal K (monovalente - KCl) o dal Ca

(divalente - CaCl ).

2

QUESTO PERCHÉ? Per la compensazione delle cariche elettriche

Il Cl (anione monovalente), sarà assorbito con un a velocità maggiore rispetto al

solfato (anione divalente). Dal momento che deve sempre esistere un equilibrio

elettrochimico tra l’ambiente interno e l’ambiente esterno nel citoplasma, il fatto che il

solfato venga assorbito così lentamente rispetto al cloro, creerebbe un eccesso di

carica negativa all’interno della cellula che non può esistere (o viceversa un eccesso di

carica positiva nel caso dell’catione).

- Eccesso di catione. La pianta deve compensare queste cariche. Il potassio che

arriverebbe con molta velocità non troverebbe cariche negative e quindi la pianta

deve equilibrare anche quel potassio che sta per entrare o è già entrato. Quindi

sintetizza acidi organici (anioni organici) che arrivano nel citoplasma delle radici e

vanno ad equilibrare l’eccesso di carica positiva. Dopo di che il catione può essere

immagazzinato nel vacuolo assieme alla carica negativa.

- Eccesso di anioni. Gli acidi organici sintetizzati, immagazzinati nel vacuolo,

fuoriescono, vengono degradati in modo tale da creare un bilanciamento delle cariche

relative all’eccesso, ad esempio di Cl.

Analogamente all’equilibrio elettrochimico, la pianta deve mantenere una certa

costanza di concentrazione.

La pianta, opera ciò, andando a regolare il sito di assorbimento o di rilascio

aumentando quindi alternativamente la velocità di entrata o di uscita, sia verso

l’ambiente esterno o caricando il vacuolo o scaricando il vacuolo stesso nello xilema

anche in funzione dei segnali di richiesta che arrivano dalla parte aerea.

MECCANISMI DI RILASCIO DELI IONI NELLO XILEMA

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1) Via simplastica

2) Via apoplastica (spazio libero della radice)

Il rilascio nei vasi xilematici (che sono sostanzialmente cellule morte) è di tipo attivo o

passivo?

• a favore dell’ipotesi del trasporto attivo è il fatto nello xilema un nutriente si

concentra diverse volte rispetto alla concentrazione nella cellula. Non solo ma la

Banda del Casperi ha anche la caratteristica di non permettere ai nutrienti entrati

di ridiffondere nell’ambiente esterno.

Il rilascio dei nutrienti nello xilema, incrementa il potenziale osmotico e idrico (+

negativi) inducendo un flusso d’acqua dall’ambiente esterno verso l’interno. Alla

negatività dei due potenziali, aumentano la pressione idrostatica e la pressione di

turgore per cui si crea un flusso per mezzo del quale i nutrienti vengono trasportati

verso la parte aerea.

Questa pressione radicale dipende da vari fattori interni ed esterni che influenzano

quindi l’accumulo di ioni nelle radici:

• Concentrazione esterna di ioni. Diverse concentrazioni esterne di ioni portano a

essudati xilematici

diversi. All’aumentare della concentrazione esterna, maggiore sarà la

concentrazione del nutriente nell’essudato. Questo influenza il volume del flusso di

essudati. Aumentando la concentrazione, aumenta il richiamo d’acqua, maggiore

pressione e quindi maggiore flusso.

Tuttavia aumentando di molto la concentrazione esterna, si assiste ad un drastico

calo del flusso e quindi un altrettanto drastico calo di nutriente che procede verso

l’alto e si può assistere addirittura ad un richiamo di acqua dalla pianta verso

l’esterno. Occhio quindi agli eccessi di concimazioni localizzati a livello radicale

come succede spesso nelle piante di appartamento che avvizziscono appena

manca acqua.

• Temperatura. Influisce maggiormente sul flusso dell’essudato rispetto alla

concentrazione. Basse temperatura portano ad un basso assorbimento di nutrienti

e quindi ad un basso rilascio nello xilema e un flusso ridotto. All’aumento della

temperatura, aumenta l’assorbimento, la concentrazione,……..

L’importanza della temperatura ai fini nutrizionali sta nel fatto che modifica il

+ +

rapporto K /Ca probabilmente per cambiamenti di selettività della membrana.

A mano a mano che la temperatura aumenta, il rapporto si alza e quindi viene

assorbito prevalentemente il potassio rispetto al calcio. È questo un fattore

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estremamente negativo per l’importanza nutrizionale del Ca che, tra l’altro, è un

elemento difficile da assorbire per la pianta perché viene assorbito solo per via

xilematica e non si trova nel floema.

• Respirazione. Sta alla base dell’assorbimento di nutrienti poiché fornisce l’energia

necessaria. Quindi maggior ossigeno implica maggior energia, maggior rilascio e

maggior flusso. Variazioni del volume di ossigeno non modificano, tuttavia, la

+ +

concentrazione dei cationi K e Ca .

• Ioni che accompagna il catione o l’anione. La diversa velocità di