Farmacognosia con elementi di Botanica farmaceutica

FARMACOGNOSIA CON ELEMENTI

DI BOTANICA FARMACEUTICA

A.A. 2019/2020

Autore: Luisa Curlacci

CITOLOGIA VEGETALE

La citologia vegetale è la scienza che studia la cellula vegetale. Tutti gli organismi viventi

possiedono una caratteristica comune: quella di essere formati da elementi microscopici

chiamati cellule. Parlando di cellule, esse possono essere distinte in:

• Procariotiche: molto piccole e semplici, prive di organelli delimitati da membrana

e non compartimentata.

• Eucariotiche: evolute a partire dalle cellule procariotiche, presentano organuli

delimitati da membrana e sono altamente compartimentate.

cellula animale e cellula vegetale condividono la maggior parte delle strutture,

sebbene siano leggermente diverse in termini di grandezza. Ciò che caratterizza le

cellule vegetali sono i plastidi, il vacuolo e la parete cellulare.

La cellula vegetale ha forme molto svariate a seconda che si trovi isolata (sferiche, ovoidali,

allungate) o che sia aggregata (poliedrica, globose, stellate, ramose etc.); in termini di

μm

grandezza, la cellula può raggiungere facilmente i 50-100 di diametro. Una cellula

vegetale è formata da una parete cellulare che contiene il protoplasto, a sua volta

delimitato da una membrana plasmatica contenente il citoplasma.

PLASTIDI

2019/2020 I plastidi si differenziano a partire da cellule indifferenziate del tessuto meristematico detti

proplastidi. Essi, a seconda della presenza di luce o buio, si differenzieranno in:

• Cloroplasti: si sviluppano in

A.A. presenza di luce, quindi nelle

|

FARMACEUTICA parti verdi della pianta. Sono

piccoli e numerosi, sono

sede della fotosintesi; hanno

una forma a fagiolo con una

faccia piana ed una convessa.

BOTANICA Sono caratterizzati da:

− Involucro: doppia

DI membrana fosfolipidica.

ELEMENTI − Tilacoidi stomatici o intergrana: sacchi appiattiti che attraversano il

cloroplasto in tutta la sua lunghezza; sono sede della fase luminosa della

CON fotosintesi.

FARMACOGNOSIA − Tilacoidi granari o grana: sacchi brevi impilati gli uni sugli altri.

− Stroma: matrice che contiene DNA e ribosomi; è sede della fase oscura della

fotosintesi

1 − Granuli di amido: presenti quando il cloroplasto ha lavorato.

− Plastoglobuli: gocce lipidiche.

• Leucoplasti o Amiloplasti: si sviluppano in assenza di luce, quindi negli organi di

riserva. Sono adibiti a riserva di amido che si accumula nei cloroplasti come risultato

del processo fotosintetico (amido primario). Una volta accumulato nei leucoplasti

in modo concentrico intorno all’ilo, è polimerizzato (amido secondario) e viene

utilizzato quando la pianta ha necessità. Presentano un involucro ed uno scarso

sistema di membrane interno, sulla base della disposizione si hanno:

− Granuli semplici indipendenti

− Granuli composti aggregati

− Granuli semicomposti aggregati in modo involontario.

• Cromoplasti: rappresentano la forma senescente dei cloroplasti. Non presentano

clorofille ma carotenoidi, che conferiscono il colore giallo o arancione o rosso.

• Ezioplasti: si formano quando i proplastidi dovrebbero dare cloroplasti ma si

trovano in zone prive di luce. Se esposti a luce, essi si differenziano in cloroplasti.

In assenza di luce, i cloroplasti diventano leucoplasti e, viceversa, i leucoplasti in presenza di luce si

trasformano in cloroplasti. I cromoplasti non possono più modificarsi. 2019/2020

VACUOLO

Nella cellula vegetale tipica, un unico grande vacuolo occupa la maggior parte del volume

citoplasmatico, motivo per cui quando la cellula è adulta la quantità di citoplasma è esigua A.A.

e il nucleo ha posizione periferica. Esso è delimitato da un tonoplasto, una membrana |

FARMACEUTICA

lipoproteica, e contiene al suo interno il succo vacuolare, liquido acquoso contenenti

diverse sostanze disciolte. Esso risulta osmoticamente attivo ed è il responsabile del turgore

della cellula. Le sostanze che possono essere contenute nel vacuolo sono:

• , Na , Ca , Cl , NO HCO , H PO etc.

Ioni inorganici: K 3- 3- 4-

+ + 2+ - 2 BOTANICA

• Acidi organici: acido citrico, acido malico, acido ossalico. Quest’ultimo, in

combinazione con Ca , forma gli ossalati di calcio, che essendo insolubili,

2+ DI

precipitano nel vacuolo formando cristalli di forme diverse. ELEMENTI

− Prismi: cristallizzazione nel sistema tetragonale; possono essere cristalli isolati

o druse concresciute. CON

− Rafidi: cristallizzazione nel sistema monoclino. FARMACOGNOSIA

− Sabbia cristallina: cristalli piccolissimi. 2

• Zuccheri: frequentemente sono fruttosio e saccarosio, ma anche fruttani come

l’inulina.

• Proteine: costituiscono dei piccoli vacuoli solidi chiamati granuli di aleurone, i quali

presentano un cristalloide accompagnato da un globoide di fitina.

• Enzimi e metaboliti secondari.

PARETE CELLULARE

La parete cellulare è l’involucro esterno del protoplasto, piuttosto rigido e perciò in grado

di limitare il rigonfiamento della cellulare in seguito ad assorbimento di acqua; funziona

anche come difesa costituendo una barriera fisica. La formazione della parete cellulare

avviene in diversi step, come di seguito:

1. Lamella mediana: quando la mitosi arriva in telofase, il fuso mitotico non

scompare immediatamente ma persiste e attraverso nuovi microtubuli depositati

2019/2020 (fragmoplasto) vengono avviate le prime sostanze che formeranno la parete. Si

forma perciò un primordio che prende il nome di piastra cellulare, che si allungherà

per tutta la cellula. Si andranno a depositare vescicole su questa piastra e si formerà

A.A. la lamella mediana rivestita da entrambe

| le facce da un sottile strato di parete

FARMACEUTICA primaria. La lamella è costituita da

sostanze pectiche e polimeri del

galattosio.

2. Parete primaria: si forma addossata

BOTANICA alla lamella mediana, è costituita da

abbondante matrice acquosa e con

DI sostanze pectiche, oltre che da

ELEMENTI microfibrille di cellulosa che presentano

un andamento a tessitura dispersa e

tenute insieme da molecole di

CON xiloglucano. Quando la cellula finisce

FARMACOGNOSIA l’accrescimento, le microfibrille

vengono bloccate trasversalmente da

molecole di estensina e la struttura viene

definitivamente bloccata.

3 3. Parete secondaria: si forma internamente alla parete primaria, quindi inspessisce

la parete, in quanto è formata da uno strato esterno sottile (S1), uno strato

intermedio spesso (S2), ed uno interno sottile (S3). È ricca di cellulosa e povera in

polisaccaridi. In essa le microfibrille sono disposte a tessitura parallela. Alcune volte

è possibile che si sviluppi una parete terziaria a diretto contatto con citoplasma.

La parete cellulare, formata da vari strati concentrici, non costituisce un tutt’uno

compatto. In primis, la lamella mediana si scolla in alcuni tratti, tra cellule adiacenti, e

forma gli spazi intercellulari (a); in secondo luogo la parete cellulare presenta interruzioni

che prendono il nome di punteggiature (b). Zone in cui la parete è meno spessa sono

denominate punteggiature primarie, e man mano che questa si accresce, in corrispondenza

delle punteggiature primarie si formano i porocanali. Quando il lume del porocanale

rimane costante si parla di punteggiature semplici (c), mentre se ha morfologia composta

si parla di punteggiature areolate (d). I porocanali di due cellule adiacenti sono appaiati e

in comunicazione, tramite l’apposizione tra le due di una parete di punteggiatura. Questa

parete si trova sul fondo della punteggiatura ed è crivellata di piccole perforazioni che

prendono il nome di plasmodesmi, stretti canali attraversati da un desmotubulo. 2019/2020

A.A.

|

FARMACEUTICA

La parete cellulare può andare in contro a modificazioni in risposta ad esigenze particolari

da parte di alcuni tipi di cellule.

• BOTANICA

Lignificazione: impregnazione con lignina del materiale amorfo della parete. È una

sostanza poco elastica, dura, che rende le cellule resistenti alla pressione, a

differenza della cellula che le rende resistenti alla trazione. La lignificazione non DI

interessa le punteggiature, il citoplasma è quasi completamente riassorbito. ELEMENTI

• Impermeabilizzazione: porta ad una modificazione in termini di impermeabilità,

che serve sia per evitare evaporazione di acqua ma anche per la difesa contro attacchi CON

di patogeni e agenti nocivi. FARMACOGNOSIA

− Cutinizzazione: è dovuta alla cutina che impregna le pareti tangenziali esterne

dell’epidermide. Forma all’esterno un sottile strato che prende il nome di

cuticola. 4

− Suberificazione: è dovuta

alla suberina che si deposita

in strati sulla parete

interna, occludendo del

tutto le punteggiature. Le

cellule, a processo

concluso, muoiono e si

riempiono di aria; ciò offre

un notevole isolamento

termico e una limitatissima

permeabilità.

− Cerificazione: è dovuta al deposito di cere sull’epidermide, che rinforza

l’impermeabilizzazione di alcune epidermidi; impartiscono un aspetto bianco e

vellutato. Quando sono depositate in granuli formano la pruina.

• Mineralizzazione: è un’impregnazione di sali minerali che conferiscono alla parete

cellulare rigidità e resistenza.

− nelle pareti esterne

Silicizzazione: consiste nell’accumulo di SiO 2

dell’epidermide.

− Calcificazione: consiste nell’impregnazione

2019/2020 della matrice con CaCO sotto forma di

3

calcite e aragonite.

Particolari tipi di mineralizzazione sono quelle

A.A. che portano alla formazione di cistoliti, ovvero

concrezioni a forma di grappolo la cui parte

|

FARMACEUTICA terminale si incrosta di calcare. Si possono avere

anche mineralizzazioni con flobafeni, che

impartiscono alla parete un’intensa colorazione e

resistenza alla marcescenza.

BOTANICA

DI

ELEMENTI

CON

FARMACOGNOSIA

5 ISTOLOGIA VEGETALE

L’istologia vegetale è la scienza che tratta i tessuti delle piante. Le cellule che costituiscono

un tessuto provengono da una o da un gruppo di cellule iniziali che si sono divise nelle tre

direzioni dello spazio. Si possono distinguere:

• Tessuto omeomorfo: le cellule che lo costituiscono sono tutte identiche

morfologicamente e fisiologicamente; in questo tessuto si riscontrano cellule

diverse da tutte le altre dette idioblasti, che si differenziano per forma o funzione.

• Tessuto eteromorfo: le cellule che lo costituiscono sono diverse tra loro sia

morfologicamente che fisiologicamente.

TESSUTI MERISTEMATICI

I tessuti meristematici sono costituiti da cellule in grado di dividersi e formare le cellule

iniziali, parte che rimane meristematica, e le cellule derivate, parte che si differenzia poi

nei tessuti adulti. I meristemi possono essere classificati in base alla posizione in apicali,

laterali e intercalari, oppure in base alla derivazione in meristemi primari, che derivano dal

meristema dell’embrione, e meristemi secondari, che derivano dalle cellule adulte già

differenziate che riprendono a dividersi.

Meristemi apicali: sono limitati a zone ristrette degli apici di fusto e radice, dove 2019/2020

determinano l’accrescimento in lunghezza, e presentano caratteristiche quali:

− Forma poliedrica

− Spazi intercellulari assenti o ridotti A.A.

|

− Citoplasma denso e ricco di ribosomi FARMACEUTICA

− Vacuolo mancante o assai piccolo

− RE scarsamente sviluppato

− Plastidi allo stato di proplastidi BOTANICA

− Nucleo voluminoso DI

Meristemi laterali: possono derivare da cellule dell’embrione o da cellule ELEMENTI

parenchimatiche adulte e determinano l’accrescimento in larghezza della pianta,

costituiscono il cambio ed il fellogeno; presentano caratteristiche quali: CON

− Parete cellulare sottile FARMACOGNOSIA

− Citoplasma poco denso

− Vacuolo ben sviluppato 6

Meristemi intercalari: si indicano le cellule che si dividono attivamente lontano

dal meristema apicale, oppure in seguito a traumi subiti dalla pianta (avventizi).

TESSUTI ADULTI

I tessuti adulti derivano dalla differenziazione dei tessuti meristematici. La tipica cellula

vegetale adulta presenta un grande vacuolo che ne occupa la parte centrale, il citoplasma

addossato alla parete in uno strato sottile, la parete più o meno spessa presenta sempre

parete primaria e secondaria. I tessuti adulti vengono classificati in tre sistemi:

• Sistema fondamentale: comprende i tessuti nei quali avvengono le principali

attività metaboliche; ne fa parte il parenchima, insieme con il collenchima e lo

sclerenchima che sono invece tessuti meccanici.

• Sistema tegumentale: consiste nel rivestimento esterno della pianta, costituito

nella struttura primaria da epidermide (rizoderma ed esoderma nella radice) e nella

struttura secondaria da periderma, il cui principale componente è il sughero;

l’endoderma si trova nella parte interna della radice.

• Sistema conduttore: comprende xilema e floema e si occupa del trasporto di

sostanze e liquidi nella pianta.

SISTEMA FONDAMENTALE

TESSUTO PARENCHIMATICO

2019/2020 È il tessuto più abbondante nel corpo

primario della pianta, formato da cellule

poco differenziate morfologicamente, può

A.A. derivare sia da meristemi apicali che

|

FARMACEUTICA laterali. Una tipica cellula parenchimatica

ha forma poliedrica e possiede una parete

non molto spessa ed un grosso vacuolo

centrale e, nel citoplasma, numerosi

organelli responsabili dell’attività

BOTANICA metabolica. Gli spazi intercellulari sono

molto sviluppati e possono formare addirittura delle lacune. In base alle attività fisiologiche

DI si possono distinguere diversi tipi di parenchima:

ELEMENTI Parenchima clorofilliano o clorenchima: è costituito da cellule di medie

dimensioni che contengono numerosi cloroplasti ben differenziati; è sede della fotosintesi

ed è presente in tutte le parti verdi della pianta. Ulteriori specializzazioni possono essere il

CON parenchima a palizzata e il parenchima lacunoso.

FARMACOGNOSIA Parenchima di riserva: grosse cellule con pareti sottili e con un vacuolo centrale

contenente numerosi granuli di amido o zuccheri e proteine; è caratteristico dei semi, delle

radici, dei fusti e dei frutti carnosi.

7 Parenchima acquifero: è un particolare tessuto di riserva le cui grandi cellule

hanno un vacuolo molto sviluppato, pieno di mucillagini in grado di trattenere l’acqua; è

responsabile della consistenza dei fusti e delle foglie delle piante succulente che vivono in

ambienti poveri di acqua.

Parenchima aerifero: è formato da cellule stellate, cilindriche che lasciano tra loro

ampi spazi intercellulari in modo da consentire una buona circolazione dell’aria; è presente

nelle radici e nei fusti delle piante acquatiche e palustri.

Parenchima conduttore: è formato da cellule allungate disposte le une sulle altre,

senza spazi intercellulari; è adibito al trasporto di minerali, acqua e sostanze organiche e

può anche accompagnare floema e xilema nei fasci conduttori.

TESSUTI MECCANICI 2019/2020

La funzione di questi tessuti è quella di permettere alla pianta di mantenere una posizione

nello spazio e di avere una certa forma quando il solo turgore non è sufficiente.

Collenchima: è costituito da cellule vive detti collociti, di forma isodiametrica o A.A.

allungata, con parete non omogeneamente ispessita e stretto contatto tra loro, contengono |

cloroplasti. È presente negli organi di accrescimento primario, quindi in posizione FARMACEUTICA

sottoepidermica a formare una fascia continua o cordoni immersi nel parenchima. La

presenza di cellulosa e l’assenza di lignina gli conferiscono elasticità. Si trova spesso nei fusti

erbacei, nelle foglie e in tutti gli organi giovanili non completamente differenziati. Si

distinguono, sulla base della disposizione degli ispessimenti della parete, in: BOTANICA

− Collenchimi angolari: hanno le pareti ispessite agli angoli di confluenza delle

cellule, sono privi di spazi intercellulari e sono localizzati nei fusti. DI

ELEMENTI

− Collenchimi lamellari: hanno ispessimenti in corrispondenza delle pareti

tangenziali interne ed esterne e sono privi di spazi intercellulari; son localizzati

nei fusti. CON

− Collenchimi lacunari: presentano ampi spazi intercellulari FARMACOGNOSIA

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Sclerenchima: è costituito da cellule con parete secondaria ispessita e più o meno

lignificata, caratteristica che produce la morte delle cellule a differenziamento compiuto.

Questo tessuto è perciò presente solo in organi già differenziati. Le cellule

sclerenchimatiche si differenziano in:

− Fibre o stereidi: hanno forma allungata con estremità appuntite, si trovano

nelle foglie disposte lungo le nervature più grosse, nel legno secondario (fibre

xilari) o nel cribro secondario; fibre disposte in altra posizione prendono sono

dette fibre extraxilari.

− Sclereidi: possono essere isodiametriche (brachisclereidi), allungate a

bastoncino (macrosclereidi), allungate con estremità rigonfie (osteosclereidi),

ramificate o stellate (astrosclereidi) etc. La parete è ispessita, lignificata con

canale ridotto e privo di citoplasma, attraversata da porocanali. Possono trovarsi

2019/2020 isolate o raggruppate, in notevole quantità formano il pericarpo di alcuni frutti

e l’endocarpo di drupe.

A.A.

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FARMACEUTICA

BOTANICA

DI

ELEMENTI SISTEMA TEGUMENTALE

CON

FARMACOGNOSIA Il sistema tegumentale comprende tutti i tessuti di protezione che rivestono la superficie

esterna della pianta e che regolano gli scambi gassosi, la difendono dall’essiccamento,

dall’azione di agenti atmosferici e dall’attacco di parassiti. I tes