Esame di Ecologia

U AC I

OM N

U

COMUNITÀ COMPONENTE

INFRACOMUNITA : insieme di infrapopolazioni di parassiti in un Comunità componente Insieme delle infracomunità

→

ACOMUNITA : insieme di infrapopolazioni di parassiti in un

individuo ospite di parassita associate a una popolazione ospite.

uo ospite COMUNITA COMPONENTE: insieme delle infracomunità di

parassita associate a una popolazione ospite

R TÀ

AC I

OM N

U

R TÀ

AC I R

OM N TÀ

U AC I

OM N

U 120

COMUNITÀ COMPONENTE 119

COMUNITA COMPONENTE: insieme delle infracomunità di

parassita associate a una popolazione ospite

R 120

TÀ

AC I

R OM N

TÀ U

AC R

I TÀ

OM N

U AC I

OM N

U Comunità composta

COMUNITÀ COMPONENTE

R TÀ R

AC TÀ

I AC

OM N I

U OM N

U

COMUNITÀ COMPONENTE

COMUNITÀ COMPOSTA 69

R TÀ

AC I

R 121

O N

À

LA COMPETIZIONE INTRASPECIFICA

Avviene tra organismi appartenenti alla stessa specie. La competizione ha come ultimo effetto quello di

ridurre il contributo alla successiva generazione rispetto a quello atteso in assenza di competizione (questo

vale anche per la competizione interspecifica).

Avendo esigenze molto simili per la sopravvivenza, l’accrescimento e la riproduzione, e spesso necessitando

di più cibo di quello presente nell’habitat, gli individui di una popolazione competono tra di loro. Una parte

di essi ne viene deprivata.

L’acacia compete indirettamente con le piante della stessa specie a livello dell’apparato radicale (molto

esteso). Ciascuna pianta cerca di assorbire la poca acqua presente nel suolo.

Betta splendens

Il pesce combattente è un pesce territoriale e compete direttamente per il territorio.

Per quanto riguarda la competizione unilaterale, individui all’interno di una specie hanno molte

caratteristiche in comune, sfruttano risorse simili e in molte condizioni rispondono allo stesso modo.

Tuttavia la competizione intraspecifica può essere molto unilaterale: piccole differenze tra organismi molto

simili portano alla sconfitta dell’uno o dell’altro. Un

esempio è mostrato dalla figura 5.2. La La competizione

sopravvivenza durante l’inverno dei giovani cervi intraspecifica avviene

rossi nella popolazione con limitate risorse di (ovviamente) tra

Rhum, Scozia cala notevolmente all’aumentare organismi molto simili.

Piccole differenze

dell’affollamento della popolazione, e i cervi che portano alla sconfitta

alla nascita pesano di meno hanno maggiori o alla vincita

probabilità di morire. I competitori deboli possono

dare solo un piccolo o nessun contributo alle

generazioni future. Il contributo dei competitori

più forti è quindi solo in minima parte influenzato

da altri. Infine, si noti che l’effetto della

competizione intraspecifica su ogni individuo è

tanto maggiore quanti più concorrenti ci sono. Si In condizioni di sovraffollamento sopravvivono i cervi che alla nascita

può allora dire che gli effetti della competizione pesano di piu

intraspecifica sono densità-dipendenti. BUK: 133, 134

La competizione tra specie può essere

profondamente influenzata dall’eterogeneità e

dall’imprevedibilità delle condizioni ambientali,

specialmente dalla temperatura. Due pesci

Salvelinus malma S.

salmonidi di fiume, e

leucomaenis , convivono ad altitudini intermedie

sull’isola Hokkaido (Giappone), e solo i primi

vivono ad elevate altitudini (temperature basse)

mentre i secondi a basse altitudini. Un inversione

del risultato della competizione tra le due specie(

dovuto a un cambiamento di temperatura) sembra

giocare un ruolo chiave. Per esempio, supponendo

di mantenere le due specie a 6°C per un periodi di A basse temperature sopravvive meglio il salmerino malma (Salvelinus

malma) a elevate temperature sopravvive solo il salmerino leucomaenis

191 giorni (una temperatura tipica di elevate (Salvelinus leucomaenis)

S. malma

altitudini), la sopravvivenza di era di BUK: 46, 47

S. leucomaneis

gran lunga superiore di quella di ; a 12°C (tipici di basse altitudini), entrambe le specie

S. malma

sopravvivevano meno bene, ma in circa 90 giorni tutti i erano morti. Entrambe le specie da sole,

sono abbastanza capaci di vivere ad entrambe le temperature. 70

L’ipotesi del disturbo intermedio (Connel 1978)

Dato che il fenomeno della successione è legato al verificarsi di perturbazioni ambientali di qualche tipo,

che ne segnano l’inizio, vi è da attendersi qualche relazione tra le modalità di comparsa delle perturbazioni e

la struttura delle comunità. L’idea di base è che in assenza di perturbazioni esterne le specie

competitivamente dominanti finirebbero per monopolizzare le risorse disponibili, come lo spazio o i nutrienti,

escludendo le popolazioni di specie competitivamente inferiori dalla comunità. Al contrario, il verificarsi di

perturbazioni potrebbe riportare la comunità a stadi precedenti in cui vi sono condizioni anche per la

presenza di specie competitivamente inferiori.

Queste idee trovano espressione nell’ipotesi del disturbo intermedio, originariamente proposta da

Connel nel 1978, che in sostanza afferma che i livelli maggiori di ricchezza dovrebbero corrispondere a livelli

intermedi della frequenza di perturbazione.

Se la perturbazione si manifesta con una a b c

frequenza: Perturbazioni frequenti

Perturbazioni periodiche

Nessuna perturbazione

- Elevata La comunità si manterrà per

→ N

la maggior parte del tempo in uno

stadio precoce (ricchezza in specie

limitata).

- Rara La comunità sarà soggetta a

→

riduzione di diversità per esclusione

competitiva (caratteristica delle

comunità mature).

- Intermedia La comunità si troverà

→

per la maggior parte del tempo in uno

stadio di sviluppo caratterizzato da livelli

elevati di ricchezza.

Una verifica di questa ipotesi è fornita dalle osservazioni di Sousa (1979) sulla dinamica delle comunità algali

marine del Nord America. La successione di queste comunità che si impiantano su ciottoli o massi di varie

DISPENSA 8 Ulva

dimensioni inizia con la rapida occupazione da parte di alghe verdi del genere della superficie resasi

disponibile, seguita nel corso del primo anno dalla colonizzazione da parte di numerose specie di alghe

rosse. Infine, in un arco di tempo di 2-3 anni si osserva una prevalenza di una sola specie che arriva ad

occupare oltre il 60% della superficie disponibile.

L’ipotesi del disturbo intermedio trova inoltre sostegno in alcuni modelli formali come quello proposto da

Houston (1979) che si basa sull’estensione del modello di Lotka-Volterra per la competizione interspecifica a

un sistema costituito da molte specie. La dinamica delle specie viene influenzata da perturbazioni il cui

effetto consiste in un dimezzamento aspecifico (cioè uguale per tutte le specie) e indipendente dalla densità

delle popolazioni. In generale, la maggiore diversità si ottiene con perturbazioni di frequenza intermedia. In

assenza di perturbazioni, alcune specie si estinguono per effetto della competizione, mentre nel caso di

perturbazioni molto frequenti, solamente le specie che hanno una capacità di accrescimento rapido possono

recuperare rapidamente e raggiungere alte densità prima del sopraggiungere di una nuova perturbazione.

Specie fuggitive e altamente competitive

L’ambiente è generalmente costituito da un mosaico di microambienti favorevoli ad una specie o ad un’altra.

I microambienti possono comparire o scomparire in modo non prevedibile sia nello spazio sia

temporalmente. Un sistema non necessariamente raggiunge l’equilibrio e un competitore “superiore” può

non avere il tempo sufficiente per soppiantare il competitore “inferiore”.

- Specie fuggitiva (F) È la prima in grado di colonizzare spazi lasciati liberi, colonizzarsi e riprodursi

→

(es. una pianta annuale si riproduce per dispersione dei semi).

- Specie altamente competitiva (C) È in grado di colonizzare spazi lasciati liberi solo lentamente,

→

ma quando riesce soppianta la specie fuggitiva (es. una pianta pluriennale che colonizza nuovi spazi

mediante ramet). 71

LA SPECIE MOLTO COMPETITIVA (C) PUO COLONIZZARE SOLO CELLE

CONFINANTI (SE TROVA SPECIE FUGGITIVA COMPETE E VINCE) La specie fuggitiva può coesistere con quella

LA SPECIE FUGGITIVA (F) PUO COLONIZZARE QUALSIASI CELLA

LIBERA (SENZA SPECIE COMPETITIVA) altamente competitiva? Dipende:

- Dalla sua fecondità annuale = C

C

C - Dalla proporzione di celle vuote quando si

raggiunge l’equilibrio = E*

Le fuggitive possono vincere sulle competitive solo

F quando CE* > 1.

LE CELLE POSSONO RISULTARE LIBERE QUANDO

1) NESSUNA DELLE DUE SPECIE LE HA COLONIZZATE

2) LA SPECIE COMPETITIVA DOPO AVER COLONIZZATO LA CELLA MUORE DI

MORTE NATURALE BUK: 239, 240 cE*>1

FUGGITIVE POSSONO VINCERE SU COMPETITIVE QUANDO

Gli ambienti di solito sono degli insiemi di

habitat favorevoli e sfavorevoli; le DA

componenti di questi insiemi sono

temporanee e spesso si presentano in OCCUPATE

momenti e luoghi imprevisti. I sistemi non

necessariamente raggiungono l’equilibrio, FUGGITIVE

e i competitori superiori non sempre

hanno il tempo per sovrastare quelli CELLE

inferiori. Quindi spesso è necessario SPECIE

considerare in che modo la competizione PROPORZIONE

interspecifica sia influenzata da un C = Fecondità annuale fuggitiva

ambiente incostante o imprevedibile. E* = celle all’equilibrio vuote

Lacune imprevedibili:

Il competitore più povero è il miglior

colonizzatore: lacune lasciate da spazi

inoccupati si trovano imprevedibilmente in cE* BUK: 239, 240

molti ambienti. Incendi, frane e lampi

possono creare lacune nei boschi; tempeste possono creare lacune sulle coste; predatori voraci possono

creare lacune ovunque. Questi spazi liberi vengono poi nuovamente colonizzati ma le prime specie a farlo

non sono necessariamente quelle migliori nel soppiantare le altre a lungo termine. Posto che si creino delle

lacune alla giusta frequenza, è possibile per una specie “fuggitiva” e una specie molto competitiva,

coesistere. La specie fuggitiva è di solito la prima a colonizzare la lacuna; vi si stabilisce e si riproduce. Le

altre specie tendono a invadere la lacuna più lentamente, ma una volta che hanno iniziato a farlo possono

escludere la specie fuggitiva. Esempio di un modello in cui come