Riassunto esame Ecologia, prof. Acosta, libro consigliato L'essenziale di Ecologia, Townsend, Harper, Begon

Ecologia 1: Introduzione all'ecologia

Cos'è l'ecologia

Per ecologia s’intende l’approccio interdisciplinare allo studio dell’ambiente, fondato sull’interrelazione fra gli organismi viventi e le componenti dell’ambiente (secondo la definizione di E. Haeckel del 1870). Oppure, l’ecologia può essere definita come la scienza che studia le interazioni fra gli organismi (fattori biotici) e quelle fra gli organismi stessi e il loro ambiente fisico (fattori abiotici).

Analizzando la definizione di ecologia, è necessario approfondire alcuni punti prima di poter studiare le caratteristiche della materia. Innanzitutto, per quanto riguarda l’ambiente, esso si divide in quattro componenti:

• Litosfera: la componente solida della crosta terrestre (rocce)
• Idrosfera: la componente liquida sulla Terra (acqua)
• Atmosfera: la componente gassosa che circonda la Terra (aria)
• Biosfera: la componente biologica (i viventi).

Per quanto riguarda l’interdisciplinarità, l’ecologia è una scienza legata a moltissime altre discipline, sia umanistiche che scientifiche:

• L’economia, la storia, la sociologia, l’antropologia culturale e la geografia nel primo caso;
• La geologia, la chimica e la fisica (come discipline scientifiche abiotiche);
• La zoologia, la botanica, la genetica (come discipline scientifiche biotiche);
• Ancora, è legata all’ecologia applicata, alla medicina, all’igiene, all’ingegneria e all’architettura.

Secondo i differenti punti di vista, l’ecologia può essere suddivisa in base a vari criteri:

• Suddivisione organismica: ecologia vegetale, animale, umana, microbica, …
• Suddivisione per ambienti: ecologia terrestre, delle acque dolci, marina, …
• Suddivisione per relazioni: autoecologia (fra una specie ed i fattori abiotici) e sinecologia (fra individui omospecifici ed eterospecifici nello spazio e nel tempo).

Esistono comunque suddivisioni ancora più interessanti, ma praticamente impossibili a causa di una serie di fattori che si intrecciano, creando una rete indecifrabile: la selezione naturale, l’interrelazione fra gli organismi dei cinque regni, l’inscindibilità degli ecosistemi, le interrelazioni fra gli organismi ed i fattori abiotici.

Approcci specialistici

Viste le numerose possibilità di allacciarsi a praticamente tutte le scienze principali, l’ecologia fornisce numerosi campi di applicazione specialistica:

• Paleoecologia (paleoecology): è lo studio delle trasformazioni ambientali avvenute nel corso delle ere geologiche. Utilizza conoscenze proprie anche della paleontologia, palinologia (scienza che studia i cambiamenti del polline fossile, in modo da risalire alla conformazione del suolo e del clima), della paleogeografia (studia i movimenti dei continenti) e della sedimentologia.
• Ecobiogeografia (geographical ecology): è lo studio delle distribuzioni latitudinali ed altitudinali degli organismi. Utilizza conoscenze che si basano sulle caratteristiche ecologiche degli areali, sulla dispersione, le regioni biogeografiche, i biomi, la colonizzazione.
• Ecoetologia (behavioural ecology): lo studio del significato adattativo dei comportamenti nel contesto ambientale (socialità, territorialismo, strategie di foraggiamento, cure parentali, ecc…).
• Genetica ecologica (ecological genetics): studio delle relazioni genotipo-ambiente sia a livello teorico che applicato (es.: la mutagenesi).
• Agroecologia (agroecology o agrosystem ecology): studio degli agrosistemi (ecosistemi più o meno artificiali) e delle loro relazioni con gli ecosistemi naturali.
• Ecofisiologia (ecophysiology): studio degli adattamenti fisiologici ed evolutivi degli organismi ai fattori abiotici del loro ambiente (è uno dei settori più importanti dell’autoecologia).
• Ecotossicologia (ecotoxicology): studio della tolleranza degli organismi verso sostanze estranee immesse o divenute sovrabbondanti nel loro ambiente.
• Radioecologia (radioecology): studia gli effetti delle radiazioni sugli organismi viventi e sugli ecosistemi (si sovrappone in parte con l’ecofisiologia e con la genetica ecologica).
• Economia ecologica (ecological economics): studia lo sfruttamento sostenibile delle risorse naturali e rappresenta l’economia del futuro.

Ecologia: suddivisioni di scala

Ecologia delle popolazioni (population ecology): studio delle interazioni che determinano la distribuzione e l’abbondanza degli organismi di una stessa specie (natalità, mortalità, crescita, estinzione, …).

Ecologia delle comunità (community ecology): studio delle aggregazioni interspecifiche (biocenosi o comunità) e delle loro caratteristiche (composizione, dominanza, diversità, simbiosi, …).

Ecologia degli ecosistemi (ecosystem ecology): studio della struttura e del funzionamento dei sistemi ecologici (flusso di energia tra i livelli trofici, produttività, …).

Ecologia del paesaggio (landscape ecology): studio descrittivo ed interpretativo del paesaggio, tenendo presenti gli aspetti dinamici delle successioni ecologiche.

La classificazione dei viventi

Nel XVII secolo, Linneo divise i viventi in due Regni principali: le Piante, organismi autotrofi e immobili, provvisti di cellule con pareti, e gli Animali, eterotrofi e generalmente mobili, provvisti di cellule senza pareti. La presenza di numerose contraddizioni in questa suddivisione portò gli studiosi alla ricerca di un nuovo metodo di classificazione.

Infatti, i Fitoflagellati sono autotrofi ma mobili, i Funghi sono immobili ma eterotrofi, ed i Poriferi, Briozoi ed Antozoi sono immobili, pur essendo animali. Una suddivisione più moderna suddivide i viventi in cinque Regni:

• Procarioti (Monera): Batteri ed Alghe azzurre. Sono individui unicellulari, sebbene siano numerosissime le loro aggregazioni che tendono a creare un organismo pluricellulare. Sono privi di nucleo e di molti organelli cellulari. In questo Regno sono compresi sia individui autotrofi (Alghe azzurre), sia eterotrofi (Batteri).
• Protisti (Protista): Protozoi e Alghe unicellulari (Protofiti). Secondo due studiosi, Margulis e Schwartz (1996) questo Regno comprende tutte le Alghe. Si tratta di organismi unicellulari (e pluricellulari secondo M. e S.), provvisti di un nucleo e di organuli specializzati. A eccezione dei Fitoflagellati e di alcune Diatomee, sono organismi eterotrofi, sia mobili (plancton) che immobili.
• Funghi (Fungi): comprendono Funghi, Muffe e Lieviti. Sono organismi sinciziali (senza confini definiti fra le cellule), eterotrofi ed immobili.
• Piante (Plantae): comprendono le Alghe (non secondo M. e S.), le piante superiori ed i Licheni. Sono individui pluricellulari con pareti cellulosiche. Sono autotrofi (salvo alcune eccezioni) ed immobili.
• Animali (Animalia): comprendono i Metazoi. Sono individui pluricellulari, provvisti di membrane lipoproteiche sottili, sono eterotrofi e mobili (salvo Poriferi, Cnidari, Briozoi, …).

L'origine degli organismi pluricellulari

Esistono diverse ipotesi riguardo l’origine degli organismi pluricellulari:

• Una prima ipotesi afferma che tutto ha avuto origine dai Monera autotrofi, da cui si sono evoluti distintamente i Monera eterotrofi ed i Protisti autotrofi. Da questi ultimi sarebbero derivati i Protisti eterotrofi.
• Secondo un’ipotesi differente, l’origine di tutto sarebbero stati invece i Monera eterotrofi, che si sono evoluti in Monera autotrofi, Protisti autotrofi, fino ad arrivare ai Protisti eterotrofi.
• La terza ipotesi, la meno seguita a causa delle numerose affinità tra i Protisti, afferma un’origine differente dei Monera autotrofi e dei Monera eterotrofi (i primi hanno poi dato luogo ai Protisti autotrofi ed i secondi a quelli eterotrofi).

Darwin e la selezione naturale

Darwin e Wallace furono i padri dell’ecologia. Charles Darwin compì un viaggio lungo cinque anni (1831/36) a bordo del Beagle, una nave britannica, durante il quale iniziò a comprendere i meccanismi evolutivi dell’ecosistema.

Sviluppò questo tema nell’arco dei vent’anni successivi, senza preoccuparsi di pubblicare nulla finché tutto il lavoro non fosse finito. Contemporaneamente, Wallace ebbe le stesse intuizioni dopo aver esplorato il bacino del Rio delle Amazzoni. Oggi, per questo, è in corso una forte competizione fra chi dei due sia il vero padre dell’ecologia, ma si suppone che Wallace abbia in realtà letto il giornale di bordo di Darwin e poi abbia proseguito gli studi indipendentemente, ma su spinta delle idee di un altro.

Nel 1985 fu pubblicato, ancora incompleto perché per il momento serviva solo per difendere il primato di Darwin in tribunale, l’Origine delle specie (On the origin of species). Comunque, sia Darwin che Wallace avevano letto il saggio di Robert Malthus Saggio sul principio della popolazione (An Essay on the Principle of Population) del 1798, in cui si traevano conclusioni catastrofiche sulla crescita della popolazione umana, a causa della mancanza di risorse, dell’aumento delle malattie dovuto alla sovrappopolazione, delle guerre, …

I due scienziati capirono che le riflessioni di Malthus sulla specie umana potevano essere allargate a tutte le specie viventi. Darwin pensò che, se un gasteropode poteva deporre fino a 600.000 uova, molte di queste sarebbero dovute morire per evitare un’invasione del pianeta (terre emerse comprese) nell’arco di poche generazioni. Di conseguenza, contando tutte le specie esistenti, in media tutti i discendenti tranne uno dovrebbero morire, in modo che uno solo di questi diventi un progenitore.

I quattro punti principali della teoria evolutiva che ne deriva sono:

1. Gli individui che formano una popolazione di una specie non sono identici.
2. Una parte della variabilità tra individui è ereditabile.
3. Tutte le popolazioni sono capaci di accrescimento esponenziale, ma molti individui muoiono prima di raggiungere la maturità sessuale e si riproducono ad un tasso minore del loro massimo.
4. Differenti progenitori lasciano differenti numeri di discendenti.

Da tutto questo deriva che i caratteri ereditabili di una popolazione variano del tempo, con la conseguenza dell’avvento dell’evoluzione. Lo studioso inglese Spencer definì il processo di evoluzione per selezione naturale come la sopravvivenza del più adatto. Il concetto di fitness (idoneità biologica) è relativo ad ogni ambiente, per cui ogni organismo può essere considerato adatto (fit) o non adatto.

La fitness di un individuo non è determinata dal numero di semi o uova prodotte (cioè dalla fecondità), ma dipende dal numero di discendenti lasciati rispetto a quelli di altri individui nella stessa popolazione. Se questo numero è elevato, gli individui progenitori hanno la massima influenza sui caratteri ereditabili delle popolazione.

È la pressione dell’ambiente, quindi, che permette l’avvenire dell’evoluzione: gli individui che mostrano caratteri che meglio si adattano all’ambiente in questione sopravvivono, trasmettendo alla discendenza questi cambiamenti. I nuovi individui, a loro volta, possono casualmente mostrare altri caratteri adattativi, e proseguire così verso una sempre maggiore specializzazione.

Ma anche l’uomo gioca la sua parte nel meccanismo evolutivo: è famosissimo l’esempio della Biston betularia, un lepidottero delle Betulle che vive in Inghilterra. L’individuo “originale” è bianco, ma la presenza degli scarichi industriali che rendevano la corteccia delle Betulle più scura, permisero una maggiore sopravvivenza alle specie scure di Biston (visto che gli uccelli che le predano si basano sull’avvistamento a distanza), aumentate fino al 98% nell’arco di 50 anni. Questo tipo di evoluzione, per il quale le forme nere o nerastre (melaniche) di lepidotteri prevalgono su quelle più chiare nelle aree industriali, si chiama melanismo industriale.

Oppure, le piante possono o meno essere favorite dalla presenza di metalli pesanti nel suolo. L’evoluzione naturale non svolge né un’azione nel suo complesso positiva, né negativa: consideriamo due popolazioni, delle quali una molto soggetta ad evoluzione e quindi a specializzarsi, ed un’altra di meno. La prima popolazione sarà favorita nel proprio ambiente, dove mostrerà probabilmente il massimo della sua fitness, cosa che la seconda popolazione non può fare in nessun caso. Quest’ultima, però, sopravvive anche in seguito a variazioni più o meno forti dell’ambiente, mentre la popolazione più specializzata rischia di soccombere anche per lievi variazioni.

Di conseguenza, in ambienti simili vivono animali simili. Molti individui però hanno avuto origine da progenitori diversi, e quindi hanno seguito vie più o meno tortuose per raggiungere le caratteristiche adatte a vivere in un ambiente specifico. Vediamo che, per esempio, moltissimi degli abitanti del mare hanno forma affusolata, anche se ovviamente pesci e Cetacei hanno origini evolutive differenti: in questo caso si parla di strutture analoghe (ossia simili nella forma superficiale o nella funzione), in contrasto con quelle omologhe (con le stesse origini), e di evoluzione convergente.

Al contrario, se due individui hanno un progenitore in comune, ma col tempo e vivendo in differenti ambienti si modificano in maniera molto differente, si parla di evoluzione divergente. Sempre se i due gruppi derivano da progenitori comuni, ma sono rimasti isolati a lungo, le forze selettive dell’evoluzione possono comunque fare in modo che avvenga un processo di evoluzione parallela, come vediamo essere accaduto fra Marsupiali e Mammiferi (Tilacino → Lupo, Vombato → Marmotta, Dasiuro → Ocelot, …).

Fauna e flora

La fauna e la flora rappresentano rispettivamente l’insieme delle specie animali e vegetali che vivono in un’area. Il concetto di fauna e flora è diverso da quello di comunità, perché la comunità si basa su un discorso di descrizione di animali che vivono in un certo ambiente o diversi ambienti, dunque si utilizzano contemporaneamente i concetti di fauna e flora.

È possibile parlare di fauna e flora in senso stretto, oppure in senso lato: nel primo caso si considerano solo le specie autoctone; nel secondo caso invece si considerano tutte le specie presenti (comprese le alloctone – introdotte da altri organismi). Rispettivamente, la fauna e la flora possono corrispondere al concetto di zoocenosi o di fitocenosi, considerate su piccola scala.

Esempi di grande e piccola scala

Per chiarire il concetto di grande e piccola scala, ecco alcuni esempi, a partire da grandi fino a piccole scale:

• (Livello di regione zoogeografica, continente, bioma)
• Fauna della regione Paleartica
• Fauna del Mediterraneo
• Fauna della regione africana
• Flora della tundra
• Flora del Sahara
• (Livello di nazione, regione amministrativa o provincia)
• Fauna d’Italia
• Flora del Lazio
• (Parco nazionale, area protetta eterogenea più grande)
• Fauna del Parco Nazionale del Circeo
• (Biotopo, un esempio concreto di habitat)
• Fauna della foresta di Sabaudia
• Flora delle dune del Circeo
• (Microambiente)
• Fauna di uno stagno

Eventi geologici

Eone Era Periodo Epoca Anni delle Ere (milioni)

Fanerozoico Cenozoica Quaternario Olocene Pleistocene Terziario Pliocene 65 oggi Miocene → Oligocene Eocene Paleocene Proterozoico Mesozoica Cretaceo 225 65 → Giurassico Triassico Archeano Paleozoica Permiano 670 225 → (in parte) Carbonifero (tutta l’era Devoniano Paleozoica) Siluriano Adeano Paleozoica Ordoviciano (in parte) Cambriano Proterozoica 4600 670 →

Era Proterozoica

4600 milioni di anni fa si forma la Terra. Fino a 4 mil. di anni fa la vita non ha potuto avere origine a causa dei continui bombardamenti: i primi fossili sono noti a partire da 3,5 miliardi di anni fa. Si forma in questo periodo la Pangea 1, ma l’atmosfera è ancora priva di ossigeno. Le prime tracce di ossigeno si osservano 2500 milioni di anni fa, con la nascita dei primi organismi procarioti. 2 miliardi di anni fa compaiono invece i primi eucarioti. Un miliardo di anni fa compare la vita sotto forma di organismi pluricellulari.

Era Paleozoica

Dopo una grande glaciazione, nell’era Paleozoica compaiono i primi phyla di animali (i Metazoi) e piante (670/475), ancora tutti presenti solo nelle acque: Lamprede, Trilobiti, Alghe complesse. Nascono e si estinguono molte forme di vita, a causa di una seconda glaciazione.

Durante il Carbonifero ed il Permiano (475/225), le prime forme di vita colonizzarono le terre emerse. Comparvero i primi Invertebrati terrestri (Artropodi), mentre nel mare compaiono gli Gnatostomi. Questa forte esplosione nella ricchezza delle specie fu probabilmente dovuta all’avvento dei primi Protisti unicellulari erbivori, che crearono fra le alghe dello spazio utile per l’avvento di nuove specie, seguendo il fenomeno della coesistenza mediata dai predatori (vedi Esclusione competitiva). Si formano le prime foreste, composte inizialmente da Pteridofite e Felci arboree giganti. La comparsa degli Agnati corazzati (Ostracodermi) determina l’estinzione di molti Agnati e Gnatostomi.

Verso la metà dell’era Paleozoica si assiste ad una grossa glaciazione, al seguito della quale si formano dei depositi di carbone nell’a...