Endospore - sporulazione

Le endospore

Le endospore sono a forme cellulari specializzate per la sopravvivenza in condizioni ambientali avverse, sono

forme di resistenza prodotte all'interno della cellula vegetativa. I microrganismi sporigeni sono diffusi soprattutto

nei Gram (che sono ad alto contenuto di G+C). Le endospore si trovano in uno stato di criptobiosi, sono delle

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cellule metabolicamente inattive, sono resistenti alle alte temperature, alle radiazioni UV, alla disidratazione, ai

detergenti chimici, agli antibiotici e possono sopravvivere a lungo. La formazione della spora rientra nei processi

di morte cellulare programmata (c. madre), finché non ci sono le condizioni ambientali desiderate.

Al microscopio la spora è molto rifrangente a causa dello scarso contenuto d'acqua, è in uno stato pressochè

anidro in quanto a quantità di acqua è pari al 5% rispetto a quella della cellula madre. Il 15% del peso secco di una

spora è costituito dall'acido dipicolinico, in un complesso con il calcio. Il citoplasma è ridotto e contiene i

ribosomi e il DNA. La struttura delle endospora appare molto diversa da quella della cellula vegetativa poiché è

costituita da numerosi strati di rivestimento:

il core o protoplasto della spora è costituito da strutture convenzionali come la parete e la membrana

• citoplasmatica, il citoplasma è il nucleoide. Nel core si trova abbondante quantità di acido dipicolinico che

riduce il quantitativo di acqua al suo interno, e contiene una grande quantità di proteine chiamate SASP.

la corteccia è uno strato molto spesso costituito da lattami dell’acido muramico, che conferiscono

• resistenza e elasticità.

Esternamente alla corteccia si trova una seconda membrana a polarità opposta a quella della membrana

citoplasmatica, la faccia normalmente rivolta verso l’esterno è rivolta all’interno.

le tuniche sporali si trovano più esternamente, sono strutture di natura proteica costituite da strati

• lamellari e fibrillari di proteine spora specifiche.

l’esosporio è lo strato più esterno, presente solo in alcune specie batteriche, è costituito da proteine,

• polisaccaridi e lipidi.

Meccanismi di resistenza

Acido dipicolinico riduce il contenuto di acqua all’interno dell’endospora, contribuendo alla resistenza al

• calore: il grado di disidratazione del core conferisce resistenza ad alcune sostanze chimiche come il

perossido di idrogeno. L’acido dipicolinico si intercala nel DNA conferendo stabilità alla denaturazione

per riscaldamento.

Proteine SASP , legano fortemente il DNA nel core e lo proteggono dalle radiazioni ultraviolette,

• dall’essiccazione e dal calore: forniscono una riserva di amminoacidi e di energia per il processo di

germinazione.

Tuniche e corteccia, oppongono una potente barriera all’ingresso di sostanze esterne, spiegando la

• resistenza agli antibiotici e agli agenti chimici.

Come Avviene La Sporulazione: in determinate condizioni ambientali, quando viene a mancare un

nutriente essenziale, le cellule vegetative di alcune specie batteriche possono differenziarsi in spore, tramite

processo di sporulazione. Uno degli organismi modello per gli studi è Bacillus Subtilis. La sporulazione batterica

avviene quando la crescita cellulare si blocca a causa dell’esaurimento di sostanze nutritive essenziali.

Stadio 0: trasduzione all’interno della cellula dei vari segnali esterni ed interni che inducono l'inizio della

sporulazione, culminanti con l’attivazione del regolatore trascrizionale Spo0A. Il controllo dell’inizio della

sporulazione è affidato ad un sistema di fosforilazione a cascata, detto multicomponent phosphorelay,

costituito da proteine con attività chinasica e fosfatasica capaci di modulare i vari segnali cellulari ed

extracellulari.

Stadio I e II: comparsa di un setto di divisione cellulare situato in posizione asimmetrica che divide la

cellula in compartimenti disuguali, uno più grande, la cellula madre, e uno più piccolo, la prespora. Questa

prima modificazione morfologica interrompe lo stato vegetativo della cellula ed è il primo evento

irreversibile della sporulazione. Dopo la formazione del setto si ha l’attivazione del primo dei quattro fattori

σ specifici della sporulazione, σF .

Stadio III: attivazione del fattore σE nel solo compartimento della cellula madre. Sotto l’azione regolativa di

σE e σF si ha la degradazione della porzione peptidoglicanica del setto asimmetrico a partire dai poli, il

rigonfiamento del compartimento della prespora e la migrazione del setto membranoso che ingloba la

prespora avvolgendola con una doppia membrana completa facendole assumere l’aspetto di un protoplasto libero

all’interno della cellula madre.

Dopo l'inglobamento della prespora nel citoplasma della cellula madre si osserva l'attivazione del terzo

fattore sigma specifico della sporulazione, σG .

Stadio IV: sintesi di uno strato di peptidoglicano, chimicamente diverso da quello della parete cellulare, nel

compartimento della cellula madre tra le due membrane esterne ed interne. L’acido dipicolinico (DPA),

sintetizzato nella cellula madre, è trasportato nel compartimento della prespora dove si accumula come sale di