Embriologia generale

Embriologia generale

Prima settimana

Il follicolo primario è costituito da teca interna, granulosa, zona pellucida, cioè granulosa + cellula uovo e ovocita che, con le cellule follicolari, forma il follicolo primordiale. Le cellule della teca interna e della granulosa ad un certo punto cominciano a sviluppare dei recettori rispettivamente per l’Lh e l’Fsh, i quali stimolano le cellule a produrre androgeni ed estrogeni. In seguito a queste stimolazioni ormonali, fra le cellule della granulosa compaiono delle cavità che si riempiono di liquido e creano l’antro follicolare. Questo accumulo di liquido fa sì che molte cellule della granulosa si spostino con l’ovocita verso un polo del cumulo ooforo, formando così il follicolo. Le cellule della granulosa più vicine all’ovocita formano la corona radiata. L’ovocita intanto ha concluso la prima divisione meiotica e inizia la seconda che verrà continuata solo in caso di fecondazione dell’uovo.

L’aumento di estrogeni determina un meccanismo a feedback positivo, durante il quale un’improvvisa liberazione di Lh agisce sulle cellule follicolari che secernono progesterone. Liberato l’ovulo, si forma il corpo luteo che produce progesterone ed estrogeni, i quali agiscono con un meccanismo a feedback negativo sull’ipofisi riducendo la secrezione di Lh e Fsh. Se non avviene la fecondazione, il corpo luteo è detto mestruale; al contrario, l’ormone Hcg inibisce l’Lh in favore del progesterone, formando il corpo luteo gravidico. Con l’ovulazione, si ha l’espulsione del follicolo dall’ovaio: il follicolo di Graaf si apre, viene liberato l’ovocita circondato dalla corona radiata e dalla zona pellucida, mentre nell’ovaio resta la teca esterna, interna e il corpo luteo. L’uovo viene fecondato nelle tube uterine e si forma lo zigote; le cellule uovo che si ottengono dalla duplicazione dell’uovo fecondato sono dette blastomeri.

Si verifica il fenomeno della compattazione e, quando si arriva a 32 blastomeri, si crea la morula, la quale al quinto giorno di sviluppo diventa blastocisti, perché nella morula si creano delle cavità che confluiscono tra loro dando origine a un’unica cavità ripiena di liquido detta blastocele. Siamo dunque allo stadio di blastocisti: una sfera cava con la parete delimitata da uno strato di blastomeri appiattiti, cioè il trofoblasto, mentre i blastomeri più interni a causa della formazione del blastocele, sono stati spinti ad un polo della blastocisti a costituire il nodo embrionale, che darà origine ai tre foglietti germinativi da cui deriveranno tutti i tessuti. Al sesto giorno circa, infatti, c'è l'impianto della blastocisti nella cavità uterina: la blastocisti aderisce all'epitelio dell'endometrio con il suo polo embrionale, ovvero quello adiacente alla massa cellulare interna o nodo embrionale. Questo impianto però è ancora superficiale.

Seconda settimana

Nella seconda settimana avviene l'annidamento: durante l'annidamento il trofoblasto si trasforma in corion, dal quale si sviluppano delle estroflessioni dette villi coriali. Le funzioni principali sono:

• Permettere all’embrione di prelevare sostanze nutritive dall’utero.
• Produrre l’ormone gonadotropina corionica (HCG), che comunica al corpo luteo di continuare a produrre ormoni necessari al proseguo della gravidanza e impedire altre ovulazioni.

Il corion darà origine a una porzione della placenta, responsabile dello scambio di nutrienti e ossigeno tra madre e feto. Al nono giorno dalla fecondazione, durante le ultime fasi dell’impianto, si sviluppa una cavità detta amniotica all’interno del nodo embrionale, tra trofoblasto e nodo embrionale. La blastocisti, migrando nelle tube uterine, si libera della membrana pellucida e prende rapporto con la mucosa uterina a cui aderisce prima con il trofoblasto del polo embrionale e poi inizia ad erodere l’epitelio, completando così il suo annidamento il 13° giorno, quando abbiamo di nuovo la continuità del rivestimento dell’utero.

Il trofoblasto si è differenziato in uno strato esterno detto sinciziotrofoblasto, responsabile dell’attività erosiva, e in uno strato interno detto citotrofoblasto. Siccome parte della placenta si forma con il sinciziotrofoblasto, man mano che prosegue l’annidamento, si va incontro a due fasi: una istotrofica, perché il nutrimento viene apportato con la digestione dei tessuti, e una fase emotrofica, nella quale l’embrione si nutrirà delle sostanze contenute nel sangue. Con l’affondamento della blastocisti, il sincizio si trova lungo tutta la parete di essa e all’interno del sincizio compaiono delle lacune che vengono prima riempite dai detriti, ma che poi, con il proseguimento dell’azione invasiva, si riempiono di sangue a causa dell’erosione della parete dei vasi sanguigni della mucosa uterina.

Quando la blastocisti si è completamente annidata, si forma un tappo di fibrina. Ad annidamento completato, il sinciziotrofoblasto circonda totalmente la blastocisti (10° giorno). All’interno della blastocisti, a livello del nodo embrionale, si differenziano due foglietti: le cellule più vicine al blastocele formano l’ipoblasto e le cellule che stanno sopra formano l’epiblasto. Al di sopra dell’ipoblasto si forma la cavità amniotica, che diventerà poi l’amnios, che una volta formato accoglierà al suo interno il feto. Le cellule dell’ipoblasto iniziano un processo proliferativo e, andando a delimitare il blastocele, formano la membrana di Heuser, la quale unendosi all’ipoblasto, costituisce il sacco vitellino primario.

In seguito a un’altra proliferazione, le cellule dell’epiblasto producono il magma reticolato che isola l’embrione perché si trova tra la membrana di Heuser e il citotrofoblasto. Poi il magma reticolato subisce una delaminazione parziale e al suo interno si creano delle cavità che danno origine alla cavità celomatica extraembrionale. Nella parte posteriore dell’amnios, però, il magma connette l’embrione con il citotrofoblasto attraverso il peduncolo d’attacco, che farà poi parte del cordone ombelicale. Dall’epiblasto verso l’ipoblasto, si ha una migrazione di cellule che dà origine all’entoderma. A livello del sacco vitellino primario, si ha uno strozzamento a clessidra che forma il sacco vitellino secondario, che ha la parete costituita da entoderma. Poi, ciò che rimane del sacco vitellino primario delimitato dalla membrana di Heuser, costituisce vescicole residue dette cisti esocelomiche. La delaminazione del magma porta alla formazione di due lamine: la somatopleura e la splancnopleura extraembrionali.

I tre foglietti da cui deriveranno poi tutti i tessuti sono:

• Entoderma o ipoblasto, che è il primo a comparire.
• Ectoderma o epiblasto.
• Mesoderma, che è inserito nello spazio tra questi due foglietti.

Circa dopo due settimane si ha il peduncolo di attacco nella regione caudale (posteriore) dell'embrione, poi c'è la cavità amniotica con le cellule amniotiche che si attaccano sul pavimento ipoblasto, e sotto abbiamo il sacco vitellino fatto da epiblasto e magma.

Terza settimana

Epiblasto e ipoblasto non sono i foglietti definitivi. Al livello dell'epiblasto si creano correnti migratorie di cellule che proliferano, ciò porta alla costituzione di una struttura chiamata linea primitiva (15° giorno), che visivamente compare a partire dal polo caudale del disco embrionale e sembra avanzare fino alla parte centrale del disco embrionale. La linea primitiva ha origine dalle cellule dell’ectoderma ed è localizzata nella metà posteriore dell’embrione al quale dà l’orientamento. Questa linea è un ispessimento che dà origine ad un solco che origina dalla parte caudale dell’embrione e che si arresta nel nodo cefalico o di Hensen, dove è scavata la fossetta primitiva.

La linea primitiva si accresce in direzione caudo-craniale e in questo solco si viene a costituire il mesoderma, il quale è ovunque tra ectoderma ed entoderma, ad eccezione di due zone circolari che sono la membrana buccofaringea nella regione cefalica e la membrana cloacale nella regione caudale. Le cellule mesodermiche che migrano fra ectoderma ed entoderma, si riuniscono anteriormente alla membrana buccofaringea in una regione definita setto trasverso, diaframma.