Embriologia

SEGMENTAZIONE NEGLI UCCELLI: DISCOIDALE

La gastrulazione 9

Il processo che porta allo stadio di embrione triblastico è detto gastrulazione. È una tappa caratterizzata da una serie

di movimenti coordinati con i quali i blastomeri modificano le loro reciproche posizioni.

La blastula è formata da numerose cellule, la cui posizione era stata stabilita durante la segmentazione. Nel corso della

gastrulazione, queste cellule assumono nuove posizione e nuove relazioni spaziali, e si stabilisce il piano pluristratificato

dell’organismo. Le cellule che formeranno gli organi endodermici e mesodermici vengono portate all’interno

dell’embrione, mentre le cellule che formeranno la cute e il sistema nervoso si distribuiscono sulla sua superficie esterna.

Con la gastrulazione, quindi, si ha la prima formazione dei 3 foglietti embrionali: ectoderma all’esterno, endoderma

all’interno, mesoderma interposto tra i due; si pongono inoltre le basi per le interazioni tra questi tessuti nella loro nuova

collocazione.

L’embrione assume evidenti assi corporei e i rapporti spaziali tra i 3 foglietti nella nuova sede permettono interazioni che

innescano l’organogenesi. L’ectoblasto è localizzato verso l’esterno, di conseguenza anche l’ectoderma va a localizzarsi

all’esterno; l’endoblasto è localizzato all’interno, e anche MAPPA DEI TERRITORI PRESUNTIVI

l’endoderma va poi a localizzarsi verso l’interno. ▶ Ectoblasto Ectoderma

▶ Mesoblasto Mesoderma

È un evento che viene scandito in tappe ben precise e che ha ▶ Endoblasto Endoderma

inizio dalle cosiddette mappe presuntive. Le mappe presuntive

sono ectoblasto, mesoblasto ed endoblasto, sono regioni

adiacenti che dopo la gastrulazione sono ridistribuite le une

rispetto alle altre.

I principali meccanismi di movimento cellulare sono:

- Involuzione del mesoderma presuntivo o mesoblasto e

dell’endoderma presuntivo endoblasto verso l’interno

dell’embrione. Embolia/involuzione: le cellule subiscono una

trasformazione da epiteliali a mesenchimali e la loro lamina

basale si disgrega. Si tratta di un trasferimento di cellule dall’esterno verso l’interno.

- Epibolia: espansione dell’ectoderma a rivestire tutto l’embrione. Si tratta di uno scivolamento sulle altre cellule. Ciò

accompagna l’internalizzazione del mesoderma e dell’endoderma. Le cellule scivolano sui foglietti sottostanti.

I 2 meccanismi sono movimenti che avvengono in armonia, l’uno segue l’altro. Le cellule in migrazione modificano le

interazioni con le cellule adiacenti. A livello delle cellule che sono interessate dal movimento vengono espressi dei geni

che producono delle molecole di dispersione, le quali vanno a disorganizzare le giunzioni tra le cellule così che le cellule

possano migrare; raggiunta la destinazione finale, questi fattori di dispersione smettono di essere sintetizzati e le cellule

torneranno ad accrescersi normalmente e a formare anche le giunzioni. Si tratta quindi di un meccanismo di accensione

e spegnimento di specifici geni. Perciò, oltre ad una dispersione di cellule, alla base sia dell’embolia che dell’epibolia c’è il

fatto che la lamina basale si disgrega.

La gastrulazione per invaginazione è data dal movimento di un gruppo di cellule che, con modificazioni del proprio

citoscheletro (cambiano di forma), “trascinano” il mesoderma e l’endoderma all’interno del blastocele ricoprendolo e

quindi formando una cavità detta archenteron, mentre solo l’ectoderma rimane all’esterno; l’archenteron non è altro che

l’intestino embrionale. Il punto dove il mesoderma e l’endoderma si invaginano prende il nome di blastoporo.

La gastrulazione per epibolia si ha con l’ectoderma che ricopre l’endoderma e il mesoderma, mentre quest’ultimo si lascia

“scivolare” all’interno; questa modalità di gastrulazione avviene negli Anfibi. Successivamente si ha la formazione del

tubo neurale sotto il processo chiamato neurulazione, dato dai cambiamenti di forma delle cellule della piastra neurale

indotti dal mesoderma. Dalla neurulazione si arriva allo sviluppo del sistema nervoso, influenzato da cellule che si

staccano dal tubo neurale, si giunge poi all’organogenesi ed infine allo sviluppo post-embrionale.

Oltre che dal movimento di cellule, la gastrulazione è anche caratterizzata dalle cellule che perdono il loro

comportamento epiteliale ed acquisiscono un comportamento mesenchimale.

Il destino delle cellule può essere specificato da interazioni tra cellula e cellula o dalla distribuzione asimmetrica di

determinanti molecolari in particolari cellule. Tali molecole non uniformemente distribuite sono di solito fattori di

trascrizione, che attivano o reprimono la trascrizione di specifici geni nelle cellule che li acquisiscono. Distribuzioni

asimmetriche di determinanti molecolari seguono generalmente uno di questi 3 meccanismi: 1) Le molecole sono legate

al citoscheletro dell’uovo e vengono passivamente acquisite dalle cellule figlie che ricevono questo citoscheletro 2) Le

molecole vengono trasportate attivamente verso una particolare cellula lungo il citoscheletro 3) Le molecole si associano

ad uno specifico centrosoma e lo seguono in una delle 2 cellule figlie risultanti dalla mitosi. Una volta stabilita

l’asimmetria, una cellula può specificare una cellula vicina mediante interazioni paracrine o iuxtacrine a livello della

superficie cellulare.

Gli embrioni devono stabilire 3 assi fondamentali: 10

- L’asse antero-posteriore (o cefalo-caudale) è la linea che va dal capo alla coda (o dalla bocca all’ano, in quegli

organismi in cui mancano un capo e una coda).

- L’asse dorso-ventrale è la linea che va dal dorso all’addome.

- L’asse destra-sinistra è una linea che separa i 2 lati del corpo.

PRIMI STADI DELLO SVILUPPO NEGLI ANFIBI

Fecondazione, rotazione corticale e segmentazione

La fecondazione può avvenire ovunque sull’emisfero animale dell’embrione degli anfibi. il sito di ingresso dello

spermatozoo è importante, perché determina l’orientamento dell’asse dorso-ventrale della larva (il girino). Il sito di

ingresso dello spermatozoo contrassegnerà il lato ventrale dell’embrione, mentre il lato opposto a 180° dal sito di

ingresso ne segnerà il lato dorsale.

Il centriolo dello spermatozoo organizza i microtubuli dell’uovo e li induce a disporsi in serie parallele nel citoplasma

vegetativo, separando il citoplasma corticale dal nucleo interno del tuorlo. Queste guide, costituite dai microtubuli,

consentono al citoplasma corticale di ruotare rispetto al citoplasma interno. In effetti, i filamenti di microtubuli

compaiono immediatamente prima che cominci la rotazione e scompaiono quando la rotazione cessa. Nello zigote

appena fecondato, il citoplasma corticale ruota di 30° rispetto al citoplasma interno. In alcune uova, questa rotazione

rende visibile una banda di citoplasma interno di tonalità scura (grigia) nella regione marginale dell’embrione mono-

cellulare, in posizione esattamente opposta al sito d’ingresso dello spermatozoo. Questa regione, definita semiluna

grigia, è il punto dove avrà inizio la gastrulazione.

Segmentazione radiale oloblastica ineguale

Nella maggior parte degli embrioni di rana e di salamandra, la segmentazione è oloblastica con simmetria radiale,

proprio come la segmentazione degli echinodermi. L’uovo degli anfibi, però, contiene molto più tuorlo, che è concentrato

nell’emisfero vegetativo e costituisce un ostacolo alla segmentazione. La prima divisione inizia, quindi, al polo animale, e

si estende lateralmente verso il basso nella regione vegetativa.

In molte specie, soprattutto salamandre e rane, il primo solco di segmentazione divide in due la semiluna grigia. Già

osservando il primo solco di segmentazione, nell’uovo di rana si può notare la differenza nel solco tra il polo animale e

quello vegetativo. Mentre il primo solco sta ancora dividendo il citoplasma ricco di tuorlo nell’emisfero vegetativo, in

prossimità del polo animale è già comparso il secondo solco. Questo piano di divisione è ad angolo retto rispetto al primo

ed è anch’esso meridiano. Il terzo piano di segmentazione è equatoriale. Tuttavia, data la presenza del tuorlo al polo

vegetativo, nelle uova di anfibio questo solco di segmentazione non è realmente all’equatore, ma è spostato verso il polo

animale e divide l’embrione in 4 piccoli blastomeri (micromeri) al polo animale e 4 grandi blastomeri (macromeri) al polo

vegetativo.

Nonostante le loro diverse dimensioni, i blastomeri continuano a dividersi allo stesso ritmo fino al dodicesimo ciclo

cellulare (con solo un piccolo ritardo nella segmentazione vegetativa). Con il procedere della segmentazione, la regione

animale viene stipata di numerose piccole cellule, mentre la regione vegetativa contiene soltanto un numero

relativamente scarso di voluminosi macromeri, carichi di tuorlo.

Un embrione di anfibio formato da 16-64 cellule è abitualmente definito morula. Allo stadio di 128 cellule, risulta

evidente il blastocele e l’embrione è definito blastula.

Nell’embrione di rana, il blastocele svolge 2 importanti funzioni: 1) Permette la migrazione delle cellule durante la

migrazione 2) Impedisce alle cellule ad esso sottostanti di interagire prematuramente con quelle situate al di sopra.

Inoltre, numerose molecole di adesione cellulare tengono uniti i blastomeri; una delle più importanti tra queste è l’EP-

caderina, l’mRNA di questa proteina deriva dal citoplasma dell’oocita.

Gastrulazione

Lo studio della gastrulazione degli anfibi è complicato dal fatto che non esiste una modalità unica di gastrulazione in

questi organismi, ma specie differenti utilizzano modalità differenti per raggiungere lo stesso scopo. Ultimamente gli

Xenopus laevis

studi si sono concentrati sulla rana , ed è questo il modello che si prende in considerazione.

Condizione preliminare per la gastrulazione è l’attivazione del genoma.

La blastula deve:

- Portare all’interno le cellule del futuro endoderma

- Circondare l’embrione con cellule del futuro ectoderma

- Collocare in mezzo le cellule del futuro mesoderma

L’involuzione di ectoblasto e mesoblasto dà origine all’archenteron, la cavità del futuro intestino. È quindi

un’invaginazione cellulare, come nel riccio di mare, a dare inizio alla formazione dell’archenteron. Cellule a fiasco

(cellule che si sono invaginate formando il blastoporo che modificano drasticamente la loro forma: il corpo principale di

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ogni cellula è spostato verso l’interno dell’embrione, mentre ogni il contatto della cellula con la superficie es