Embriologia

SISTEMA NERVOSO CENTRALE E PERIFERICO

Il sistema nervoso comprende il sistema nervoso centrale (costituito da midollo spinale ed encefalo) ed il sistema nervoso periferico (costituito da nervi e gangli). La derivazione embrionale del sistema nervoso centrale e periferico è l'ectoderma. Infatti tutto il tessuto nervoso andrà ad originare proprio dall'ectoderma tranne le cellule del microglia. Lo sviluppo del sistema nervoso comincia nella 3° settimana attraverso il processo di neurulazione (descritta in precedenza). Al termine della neurulazione si vengono a definire diverse aree organo formative dell'ectoderma e si viene a costituire: - ectoderma di rivestimento, - ectoderma che entra a far parte del tubo neurale, - ectoderma costituito dalle cellule della cresta neurale. Dal tubo neurale avranno origine progressivamente: - il cervello, - il midollo spinale, - il nervo ottico, - la parte neurale dell'ipofisi. Dalle cellule della cresta neurale si svilupperanno invece: - i gangli spinali, - i gangli cranici, - le cellule delle ghiandole surrenali, - le cellule del sistema nervoso enterico.cresta neurale deriveranno:

• neuroni
• le cellule gliali del sistema nervoso periferico

Nella neurulazione vanno ad agire molecole regolatrici. Per esempio viene prodotta dall'ectoderma una molecola che appartiene alla famiglia delle bone morfogenetic protein (quelle proteine regolatrici delle quali è stato accennato il ruolo parlando del tessuto osseo): la BMP4.

Però a livello della notocorda vengono rilasciate delle molecole importanti che vanno ad agire nei tessuti circostanti: le proteine noggin, chordin e follistatin. Queste sono espresse e rilasciate a livello della notocorda ed hanno una funzione inibitoria dell'attività della BMP4.

Pertanto, laddove la BMP4 può svolgere la sua azione, si verrà a sviluppare l'ectoderma di rivestimento, in quanto la BMP4 agisce mantenendo ectoderma epiteliale non neurale e inibendo lo sviluppo del tubo neurale; laddove invece, grazie all'azione delle proteine inibitrici rilasciate dalla notocorda,

la BMP4 non riuscirà ad esplicare la sua funzione verrà a svilupparsi il tubo neurale ed infine il tessuto neurale.

Sviluppo del sistema nervoso centrale: al termine della neurulazione si è formato il tubo neurale e si vengono a costituire le cellule della cresta neurale (si è creata la separazione fra le cellule che costituiranno il SNC e quelle del SNP).

Infatti dal tubo neurale avrà origine e si svilupperà il sistema nervoso centrale, quindi l'encefalo ed il midollo spinale, mentre dalle cellule delle creste neurali si svilupperà il sistema nervoso periferico, quindi i gangli e i nervi. Dalla porzione anteriore del tubo neurale si svilupperà l'encefalo, dalla porzione posteriore, che rimarrà più lunga e più sottile rispetto alla porzione anteriore, avrà origine il midollo spinale.

Nella figura a destra si osserva il tubo neurale all'inizio della 4ª settimana; nella

La porzione anteriore del tubo neurale sono presenti tre vescicole: il prosencefalo (encefalo anteriore), il mesencefalo (encefalo medio) e il rombencefalo (encefalo posteriore).

Parallelamente allo sviluppo di queste tre vescicole, internamente si sviluppano le cavità interne di ciascuna vescicola (ventricoli); inoltre un altro aspetto importante è che contemporaneamente in questa fase si assiste a un ripiegamento del tubo neurale attraverso la formazione di due flessure: la flessura cefalica e la flessura cervicale.

Parallelamente all'evoluzione delle varie vescicole, si ampliano e si sviluppano anche le porzioni interne, che derivano dal canale neurale. Questo inizialmente era un canale lineare, progressivamente si espande in zone specifiche andando a costituire i ventricoli definitivi (le cavità interne alle vescicole).

Lo sviluppo del telencefalo: dal telencefalo avrà origine la corteccia celebrale e il corpo striato. Si assisterà ad una

intensa attività proliferativa e il telencefalo progressivamente quindi tenderà ad espandersi e a suddividersi in due vescicole, le vescicole telencefaliche, le quali diventeranno, nello sviluppo successivo, gli emisferi cerebrali; sempre nella porzione anteriore, si assiste anche allo sviluppo di due ulteriori espansioni che sono le vescicole ottiche dalle quali avranno origine gli abbozzi degli occhi. In pratica durante il secondo mese si ha la formazione di tutte le vescicole definitive e delle loro cavità interne. Progressivamente dalle vescicole posteriori hanno origine altre strutture come ad esempio il cervelletto o il bulbo. Sviluppo istologico: Nello sviluppo del tubo neurale si assiste ad una intensa divisione cellulare, per andare a costituire i diversi neuroni che troviamo in dotazione già alla nascita, e avvengono i processi: - di migrazione cellulare - di differenziamento cellulare di neuroni e cellule gliali di sostegno - di sviluppo dei sistemidi comunicazione cellulare: quindi si assiste allo sviluppo degli assoni, delle guaine mieliniche, delle sinapsi.

Inizialmente la parete del tubo neurale è costituita da un unico strato di cellule, chiamate cellule neuroepiteliali (epitelio pseudostratificato).

Le cellule del tubo neurale, a partire dalla chiusura del tubo stesso, progressivamente proliferano e vanno a costituire un neuroepitelio (epitelio pluristratificato).

Parallelamente quindi alla evoluzione delle vescicole encefaliche assistiamo alla proliferazione delle cellule del neuroepitelio e alla organizzazione di un epitelio pluristratificato.

In questo epitelio si vanno a distinguere due elementi cellulari:

• i neuroblasti che non si dividono più ma si differenziano nei neuroni. Il loro processo differenziativo prevede la comparsa dei vari processi (dendriti ed assoni).
• gli spongioblasti, i quali progressivamente differenziano negli altri elementi cellulari della glia.

Invece dalla porzione piùinterna delle cellule neuroepiteliali si differenzieranno le cellule ependimali, formando l'ependima, mentre a partire dalle cellule mesenchimali avranno origine le cellule della microglia. La proliferazione delle cellule neuroepiteliali dà origine progressivamente a diversi strati, i quali sono in numero variabile a seconda delle zone considerate: - a livello del midollo spinale e in altre sedi si trovano tre strati di cellule. - a livello del cervello e del cervelletto si trova una serie superiore di strati e si arriva fino a 5-6 strati di cellule. All'aumentare della complessità della struttura nervosa che si va a costituire aumenta il numero di strati cellulari. Nel tubo neurale abbiamo una struttura costituita da tre strati cellulari. Questa struttura di base permane ma la forma e la dimensione dei vari strati cambia a seconda delle sedi. Qui viene seguito lo sviluppo istologico del midollo spinale ed è possibile osservare che nella porzione intermedia sispinale si sposterà verso il basso man mano che la colonna vertebrale cresce.viene a situarsi più in alto rispetto al corrispondente foro di uscita. I nervi che escono al di sotto del termine del midollo spinale vanno a costituire la cauda equina. Sviluppo di mesencefalo, bulbo e ponte: andranno a costituire una porzione chiamata tronco cerebrale che rappresenta il collegamento tra l'encefalo e il midollo spinale. I neuroni delle lamine alari sensitive e motorie, nello sviluppo delle diverse parti del tronco cerebrale, si andranno a distribuire in porzioni e masse discontinue: ognuna di queste andrà a costituire un nucleo, cioè aggregati di neuroni destinati ad attività sensitiva ed altri ad attività motorie. Sviluppo del sistema nervoso periferico: ha inizio all'incirca alla fine del secondo mese e i vari componenti di questo sistema hanno origine dalle creste neurali, che sono costituite da elementi cellulari che migrano, a partire dal tubo neurale, verso le sedi dove andranno a costituire elementi specializzati e.Le cellule del sistema nervoso periferico che hanno origine dalle creste neurali comprendono:

• i neuroni periferici dei gangli
• le cellule satelliti che circondano i neuroni a livello dei gangli periferici
• le cellule di Schwann che vanno a mielinizzare gli assoni

Alla 4° settimana le cellule delle creste neurali si muovono e si vanno a localizzare ai lati del tubo neurale, dando origine ai gangli spinali. Parallelamente, a livello dei neuroni motori nell'area motoria, che si è costituita a livello del midollo spinale, vengono emessi dei prolungamenti. Alla 5° settimana i neuroni dei gangli emettono i due prolungamenti, uno che va verso il midollo spinale e l'altro che va verso gli organi, differenziandosi nella loro attività di neuroni sensitivi. L'insieme delle terminazioni sensitive che derivano dai neuroni presenti a livello dei gangli spinali, e delle terminazioni (o fibre) che derivano dal midollo spinale.

andrà a costituire nel complesso i nervi spinali.

Clinica: alterazioni nei processi di chiusura del tubo neurale (l'anencefalia e la spina bifida)• condizioni di ritardo mentale sono dei difetti congeniti altamente diffusi; spesso non sono visibili alla• nascita ma si manifestano negli anni successivi. Le cause sono tantissime, qui vengono riportati alcuni esempi:

1. mutazioni genetiche
2. anomalie cromosomiche (sindrome di Down)
3. da infezioni della madre (sifilide, rosolia)
4. da patologie sempre della madre (diabete)
5. da traumi al momento del parto

Le cause risultano ancora ampiamente sconosciute.

SVILUPPO DELL'APPARATO TEGUMENTARIO

La pelle (o cute) è l'organo più esteso dell'uomo infatti ha una superficie che equivale a circa 2 m e uno spessore di 0.5-4 mm.

Nella pelle sono compresi diversi tessuti: l'epiteliale di rivestimento, il connettivo,