Embriologia

Neurulazione

La neurulazione è il processo di sviluppo del tubo neurale. È un processo morfologico dell'embrione, visibile perché, tramite dei morfogeni, avviene un cambio morfologico che grazie alla proliferazione cellulare modifica fortemente la costituzione della sua porzione ectodermica, "individuata" dall'embrione, la quale è dal fatto che nel frattempo si è allungato. Ma è innanzitutto un cambio di tipo differenziativo: una specificazione dell'area sovrastante alla corda dorsale che l'espressione genica cambia e anche il comportamento cellulare.

La neurulazione può essere riassunta come: la piastra neurale si inspessisce, genera dei sollevamenti chiamati pliche neurali, le quali si incontreranno e chiuderanno quello che chiamiamo tubo neurale. Questo è il precursore del nevrasse; mentre le strutture periferiche derivano.

dalle cellule delle creste neurali. In particolare vediamo l'area dell'ectoderma sovrastante alla corda dorsale (porzione comincia a proliferare, ciò si traduce immediatamente in un aumento volumetrico di questa dell'ectoderma, area che è inizialmente individuata a formare la piastra neurale o placca neurale. La piastra neurale è un ispessimento dermico: la prima manifestazione visibile del fatto che la regione si sta differenziando in neuroectoderma. Le dimensioni della placca neurale non sono fisse, dipendono da quelle dell'embrione. La regione marginale della piastra neurale è altrettanto importante perché, se seguiamo il movimento delle zone rosse (vedi immagine), vediamo che da questa derivano delle cellule particolari, che vengono chiamate cellule delle creste neurali. La placca neurale genera due sporgenze: le pliche neurali. Queste mostrano una depressione centrale, chiamata inizialmente solco neurale.

Le pliche però continuano nella loro proliferazione l'alto) (diventando sempre più convesse verso che non è causata solo dalle cellule del neuroectoderma: il mesoderma parassiale, con la formazione dei somiti (ammassi di mesoderma), spinge le due pliche, in modo che il solco, una volta approfondato maggiormente, verrà chiamato doccia neurale (il solco non si invagina, è il resto che prolifera).

L'incontro delle pliche, data anche dalla proliferazione dei somiti inferiormente, fa riuchiudere la regione del neuroectoderma, quindi chiudendo il tubo neurale. Invece le cellule delle creste neurali rimangono interposte tra il tubo neurale inferiormente, e l'ecroderma quell'ectoderma di rivestimento superiormente (cioè che non ha formato né il tubo, né le cellule delle creste), dal quale si origineranno tutte le strutture di rivestimento del corpo.

Tutto ciò succede quindi solo sulla parte sopra la notocorda, che qui

compie il ruolo di guida/posizionamento per l'individuazione dell'asse per la neurulazione, e quindi per dorso-ventrale. Il sistema del tubo neurale si sviluppa dorsalmente alla notocorda, ventralmente si svilupperanno altre strutture. L'embrione continua ad essere l'amnios appiattito tra e il sacco vitellino. 26...about tubo neurale. Il tubo neurale è una struttura cilindrica e cavitaria che rimarrà nel corso dello sviluppo e dalla quale cominceranno a formarsi delle strutture via via più slargate, chiamate vescicole dell'encefalo. Nell'encefalo encefaliche, da cui deriveranno le diverse parti. Infatti, nell'adulto troviamo i ventricoli encefalici, le cavità interne del sistema nervoso, così come nel midollo spinale troviamo il canale centrale midollare, che sono le aree rivestite da cellule di tipo ependimale. Il tubo neurale si comincia a chiudere a livello della quarta coppia di somiti, che equivale al momento in cui si verifica la prima.

fusione tra due pliche neurali. Si chiuderà sia andando verso la regione cefalica, sia verso la regione caudale, il punto di chiusura inizialmente è piuttosto centrale e paragonabile a due cerniere che proseguono verso le due regioni. Questo corrisponde al fatto che riusciamo a notare più coppie di somiti: il numero di somiti va in parallelo con i giorni di sviluppo embrionale, quindi sono un parametro fondamentale per determinare esattamente l'età dell'embrione.

Lo sviluppo sia in senso cefalico che in senso caudale del tubo neurale, lascia due aperture: il neuroporo anteriore, cefalico, e il neuroporo posteriore, caudale. Queste si chiuderanno verso la fine della quarta settimana, precisamente il 25esimo giorno il primo e il 28esimo il secondo; in questo modo il tubo neurale diventa indipendente rispetto alla componente superiore, perché potrebbe entrare liquido amniotico dai neuropori. Se questa chiusura non si verifica, avremo dei problemi di sviluppo.

che possono riguardare lamancata chiusura del neuroporo anteriore, in questo caso si parla di anencefalia (sviluppo incompleto di unaparte del SNC) o la mancata chiusura del neuroporo posteriore, che porta alla formazione della spina bifida(riguarda porzione midollare nevrasse).…about creste neurali. Il termine di cresta neurale si può usare in riferimento al tubo neurale: è una massa di cellule che si trova sopra il tubo neurale e sotto di rivestimento. La cresta neurale è data da popolazioni cellulari che si trovano ai margini laterali del neuroectoderma, che hanno un destino differenziativo diverso dalle cellule del neuroectoderma che danno il tubo neurale; infatti nonostante siano situate nel punto di fusione del tubo neurale, non fanno parte della sua compagine, ma si spostano e vanno a occupare una posizione superiore o dorsale (si trovano all'ectodermadorsalemente al tubo neurale e ventralmente di rivestimento). La posizione di queste

cellule è temporanea, infatti il destino delle creste neurali è quello di migrare. Prima mantenevano una costituzione di tipo epitelioide, formando questo pseudorivestimento del tubo neurale, ma adesso cominciano ad acquisire delle forti caratteristiche di tipo mesenchimale, migrando (discesa dai lati del tubo fino a svuotarla) in altre regioni dell'embrione.

Le cellule delle creste neurali quindi vanno incontro ad una transizione di tipo epitelio-mesenchimale, durante la quale la cellula epiteliale deve acquisire delle caratteristiche di motilità (o modificare dei recettori superficiali delle cellule per esempio per adattarsi alla matrice) permettendole di arrivare alla destinazione definitiva. La migrazione però non è infinita, infatti ci saranno una serie di molecole segnale, che hanno il compito di segnalare alle cellule di continuare o arrestare la loro propagazione e di iniziare dei processi di differenziamento di carattere neuroepiteliale.

Possono differenziare in:

• Componenti del SNP (gangli spinali, gangli del SN Autonomo, gangli di alcuni nervi cranici)
• Rivestimenti (meningi (aracnoide e pia), guaine dei nervi periferici, rivestimento del midollo)
• Melanociti
• Feucromociti della porzione midollare del surrene
• Neuroni e cellule gliali del SNP
• Mesenchima faccia-collo (strano, perché in tutti gli altri casi le cellule delle creste neurali danno cellule neuroepiteliali, per cui secondo alcuni studiosi danno il 4° foglietto germinativo)
• Odontoblasti

About somiti. Il differenziamento e la proliferazione dei somiti sono necessari per la corretta formazione del tubo neurale, quindi dovute a quel concatenamento di processi che nella 3° settimana e che coinvolge all'età dell'embrione foglietti embrionali diversi. Inoltre, come abbiamo detto, fanno giungere (collezione stadi Carnegi), e porteranno ai derivati del mesoderma parassiale. Non tutto il mesoderma

parassiale dà vita ai somiti, per esempio nella regione dei somitomeri cervicali si creeranno strutture della testa (infatti le ossacraniche non derivano al 100% creste neurali ma anche dalle cellule di questa regione). I somiti formano diverse cellule:

• Da parte delle cellule dello sclerotomo si formano strutture di sostegno, quindi tessuto cartilagineo sostituito da tessuto osseo
• Da parte delle cellule del miotomo si forma il tessuto muscolare scheletrico
• L'ectoderma da cellule del dermatomo si forma connettivo di tipo dermico, che si associa con l'ectoderma l'epidermide, sovrastrante in modo da formare la lamina cutanea dà il mesoderma dà lacute). Continua

Ricordiamo: il mesoderma intermedio darà le strutture del rene e delle gonadi, delle vie urinarie. Dalla 5° settimana in poi questa zona avrà sviluppo più sostanziale. Il mesoderma laterale formerà strutture derivate (che non troveremo solo nelle porzioni

(laterali): il sistema circolatorio, la cavità ventrale, dovuta al ripiegamento della lamina somatopleurica e della lamina splancnopleurica, e di conseguenza mesoderma extraembrionale. 28 Per definizione un somite è una massa di mesoderma, che diventa all'interno dell'embrione visibile perché si forma questo rilievo simmetrico e pari ai lati della doccia neurale e del tubo neurale; inizialmente è una massa compatta di cellule, ma successivamente questa si cavita, formando una cavità denominata miocele. Durante la quarta settimana di sviluppo, il somite avrà una proliferazione piuttosto intensa, si disorganizzerà e le cellule intorno al miocele migreranno.

Le migrazioni cellulari, interessano:

• Innanzitutto gli scleroblasti, cioè precursori dei condroblasti per la formazione dello scheletro. Migreranno attorno alla notocorda, cioè nel punto esatto in cui lo scheletro deve formarsi, dove si radunano, creando dei centri condrogenici.

in cui si sviluppano masse di cartilagine, che poi siossificheranno in modo indiretto dando origine alle vertebre (abbozzi dello scheletro assile)

Dalle cellule del miotomo si avranno i mioblasti, i quali si fonderanno formando i miotubi primitivi che determinano la comparsa delle prime cellule di tipo muscolare scheletrico. Anche i mioblasti effettuano la migrazione attorno al tubo neurale, andandosi a radunare nelle regioni in cui si formeranno le strutture muscolari, per esempio nella regione dorsale prenderanno contatto con le strutture delle vertebre.

Le cellule del dermatomo, cioè quelle più periferiche al somite e più vicine alla superficie dell'embrione, iniziando a formare le regioni del derma (solo le regioni mesodermiche), quindi si assoceranno all'ectoderma, l'ipoderma, l'epidermide.