Ecologia base

Ecologia: un'introduzione

L'ecologia è un patchwork di idee, teorie, modelli e metodi che prende in considerazione gli organismi, le popolazioni, le comunità e l'ecosistema con obiettivi teorici, applicativi, elementi scientifici e implicazioni filosofiche e politiche.

Origine del termine "ecologia"

Nell'opera Generelle Morphologie der Organismen (Morfologia Generale degli Organismi) di Ernst Haeckel pubblicata nel 1866, si parla per la prima volta di ecologia, un neologismo che Haeckel conia fondendo due parole greche: oikos "casa" o anche "ambiente" e logos "discorso" o "studio". Nella stessa opera si ha la prima definizione di cosa è l’ecologia: “per ecologia intendiamo l’intera scienza delle relazioni dell’organismo con l’ambiente, comprese, in senso ampio, tutte le condizioni di esistenza. Queste, in natura, sono in parte organiche, in parte inorganiche; entrambe […] sono di grande importanza per la forma degli organismi, poiché li costringono ad adattarsi. Tra le condizioni di esistenza inorganiche alle quali ogni organismo si deve adattare appartengono, prima di tutto, le proprietà fisiche e chimiche degli habitat, il clima, i nutrienti inorganici, la natura dell’acqua e del suolo.”

Sviluppo del concetto di ecologia

Con Darwin vengono introdotti il concetto di nicchia ecologica e il concetto di rete trofica. Nel 1971 l'ecologia viene identificata come lo studio della struttura e del funzionamento degli ecosistemi. Più recentemente è stata formulata una nuova ipotesi sulla natura dell'ecologia. L'ipotesi Gaia postula che nel pianeta esistano meccanismi di regolazione dell'ambiente tali da renderlo stabile e costante nonostante le perturbazioni improvvise o progressive. Le specie e l'ambiente rimangono in uno stato di omeostasi, interagendo continuamente finché non sopraggiunge una perturbazione superiore alle loro capacità di regolazione.

Ecologia vs ambientalismo

Ecologia e ambientalismo sono concetti differenti. Per ambientalismo si intende il concetto filosofico e i movimenti sociali che operano la difesa ed il miglioramento dell’ambiente e lo sviluppo sostenibile.

Gerarchia biologica

Il mondo dei viventi può essere visto come una gerarchia biologica che inizia con le cellule, continua con i tessuti e gli organismi sino ad arrivare alla biosfera.

L'ecologo lavora su diverse scale: spaziali, temporali e biologiche.

Scale spaziali

• Singola cellula ~10 m
• Intero pianeta ~10 m

Scale temporali

• Brevissimo periodo (ore e giorni)
• Lunghissimo periodo (1.000 o 10.000 anni)

Gerarchia biologica

• Individui (influenza ambiente su singoli individui)
• Popolazioni (variazioni di densità e degli indici demografici)
• Comunità (composizione e struttura di gruppi di popolazioni di diverse specie che vivono nello stesso habitat)
• Ecosistemi (comunità, flussi di energia e cicli della materia)

Proprietà emergenti e collettive

Passando da un livello di organizzazione a quello successivo compaiono proprietà emergenti. Una proprietà emergente è una nuova proprietà sviluppata dalla combinazione di una o più componenti gerarchiche. Le proprietà emergenti non corrispondono alla somma delle proprietà delle singole parti. Esempio di proprietà emergenti è la combinazione di atomi, di cellule, di tessuti, di organi e di popolazioni.

Esistono anche proprietà collettive date dalla somma delle proprietà delle singole parti. Esempi sono il tasso di nascite e il consumo di energia.

Conseguenze delle proprietà emergenti

• Sistemi gerarchicamente integrati evolvono più rapidamente dei loro componenti
• Le interazioni tra le componenti non modificano la natura delle stesse ma danno origine a proprietà nuove ed esclusive
• I sub-insieme anche se separati conservano la capacità di riorganizzarsi ad un livello di complessità più alto

Relazioni degli organismi con l'ambiente

Condizioni

Le condizioni sono le caratteristiche chimico-fisiche dell’ambiente che non vengono consumate o esaurite dagli organismi (es. temperatura, umidità, pH, pressione osmotica, corrente, granulometria, etc).

Le risposte fisiologiche degli organismi variano in funzione delle variazioni delle condizioni ambientali. In base alle variazioni si hanno tre tipi di curva-risposta:

Nel primo caso otteniamo una curva a campana che ci indica che la tolleranza nei confronti di quella condizione varia in relazione alla prestazione che quella specie deve compiere. Le prestazioni che vengono prese in considerazione sono riproduzione, accrescimento individuale e sopravvivenza individuale. Il range di tolleranza è più ampio se l’organismo deve solo sopravvivere, man mano che aumenta la richiesta energetica diminuisce il range di tolleranza.

Nel secondo caso abbiamo la curva che si ottiene in risposta alla presenza di sostanze tossiche. Fino a una certa concentrazione di sostanze tossiche non avremo nessun effetto (non c’è la parte sinistra del grafico), mentre a partire da una concentrazione X si avranno i vari effetti negativi. L’aumento della sostanza tossica non permetterà la riproduzione, la crescita e la sopravvivenza.

Nel terzo caso abbiamo invece la curva in risposta alla presenza di elementi essenziali. In questo caso la curva non è simmetrica poiché l’elemento essenziale deve essere presente in una quantità minima al di sotto della quale l’organismo non è in grado di utilizzarlo. All’aumentare della concentrazione dell’elemento essenziale viene inibita la riproduzione, la crescita e la sopravvivenza.

Plasticità fenotipica

La plasticità fenotipica è la capacità di un individuo (o di un genotipo) di svilupparsi in differenti fenotipi in relazione a differenti condizioni ambientali, siano esse biotiche o abiotiche.

Fitness: successo riproduttivo di un individuo o di un certo genotipo. Ci sono organismi che possiedono grande plasticità fenotipica e organismi che possiedono poca plasticità fenotipica.

Al di sotto o al di sopra del range ottimale si ha prima una zona di stress fisiologico e poi una zona di intolleranza.

Range di tolleranza

Range (o ambito) di condizioni in cui la specie è in grado di vivere. È differente per le diverse specie, di conseguenza habitat diversi ospitano comunità diverse e le comunità variano lungo gradienti ambientali.

Legge del minimo di Liebig

Nell’ottocento il chimico e agronomo Justus von Liebig mise in evidenza che in genere è uno solo il nutriente che limita la crescita di una pianta. Nella formulazione originale: la crescita dei vegetali è determinata dall’elemento che è presente in quantità minore rispetto ai fabbisogni.

Successivamente la legge è stata ampliata: la crescita di un individuo (o di una popolazione) in un ecosistema è determinata dal fattore ecologico che è presente in quantità minore rispetto alle necessità. Tale fattore è detto fattore limitante perché di fatto determina il limite massimo di crescita delle popolazioni.

Ogni organismo possiede nei confronti di ciascun fattore ecologico un ambito di tolleranza entro il quale può svolgere le proprie funzioni vitali. In questo intervallo c’è una gamma di valori in corrispondenza dei quali l’organismo esplica una certa funzione (sviluppo, attività e riproduzione) con diversa intensità ed efficienza. Quando un fattore ecologico assume valori che superano la soglia di tolleranza diviene un fattore limitante che impedisce la vita, la crescita o la dispersione, anche se gli altri fattori ambientali sono favorevoli.

Temperatura

I processi biologici che conosciamo si svolgono soltanto nell’intervallo di temperatura in cui l’acqua è allo stato liquido (0-100°C). La maggior parte degli organismi esplicano la loro attività entro un intervallo di temperatura compreso tra 0 e 50°C. Ci sono delle eccezioni:

• Batteri che vivono in acque termali hanno un massimo di 90°C;
• Alcune specie di cianoficee sopravvivono sui 70-73°C;
• Cyanidium caldarium ha il suo optimum a 56°C;
• Hydrobia aponensis e altri molluschi vivono in ambienti a 60°C;
• Chlamidomonas nivalis, alga verde unicellulare delle nevi, vive a circa 0°C;
• Chlorella, alga verde unicellulare, sopravvive per 1 ora a -180°C.

Temperature estreme

Le temperature possono essere limitanti sia quando sono pericolosamente alte che quando sono pericolosamente basse.

Temperature limitanti per valori elevati

• Inattivazione degli enzimi;
• Squilibrio metabolico;
• Squilibrio tra assorbimento di acqua e traspirazione.

Temperature limitanti per valori bassi

• Formazione di ghiaccio (danni meccanici e disidratazione);
• Rallentamento del metabolismo.

Gli effetti della temperatura sugli organismi sono stati molto studiati negli ultimi tempi perché si sta avendo un progressivo aumento della temperatura terrestre.

Distribuzione di tre specie di pesci in relazione alla temperatura

In questo esempio parleremo di tre specie di pesci: il persico trota, la perca gialla e la trota iridata. Ognuno di questi pesci presenta un optimum di temperatura differente. Ognuna delle tre specie mostra un tasso di accrescimento massimo in corrispondenza di determinati valori termici. In relazione ai diversi optima, questi pesci si distribuiscono in maniera diversa nelle acque di un lago. La trota iridata ha un optimum a circa 10°C perciò vivrà in acque più profonde e più fredde, la perca gialla ha un optimum a circa 20-25°C di conseguenza vivrà in acque meno profonde e meno fredde, infine il persico trota ha un optimum di circa 30-35°C perciò vivrà in acque più superficiali e più calde. A parità di condizioni, le tre specie tendono a stratificarsi verticalmente, in relazione alle condizioni termiche prevalenti dell'acqua. Anche nelle specie acquatiche, dove le variazioni termiche sono più contenute data la capacità termica dell'acqua, il range dei valori ottimali per riproduzione e sviluppo è molto diverso per le diverse specie.

Un altro fattore indispensabile perché la riproduzione abbia luogo è lo sviluppo embrionale delle uova. In alcuni casi il range di temperatura previsto per lo sviluppo embrionale è più rigido rispetto a quello della riproduzione.

Meccanismi di difesa dalle temperature estreme

Esistono dei meccanismi di difesa nei confronti delle temperature estreme. Questi meccanismi sono però più sviluppati ed efficaci nei confronti di temperature molto basse piuttosto che di temperature molto alte.

Ad esempio, in relazione a temperature al di sotto di 0°C la larva del lepidottero Epiblema scudderiana produce glicerolo, il quale funziona come un antigelo poiché fa abbassare la temperatura di congelamento dell'acqua. A basse temperature la concentrazione di glicerolo nelle larve è massima. In relazione all'innalzamento della temperatura diminuisce la concentrazione di glicerolo nei tessuti di queste larve. La produzione di questa molecola antigelo è riconducibile solamente all'abbassamento della temperatura ambientale. La stessa risposta è riscontrata anche in altri organismi come insetti, pesci e tardigradi.

Un altro metodo per combattere le basse temperature è lo sviluppo degli organismi in luoghi che presentano un range di temperatura vicino al range di temperatura ottimale per lo sviluppo e la riproduzione. Un esempio è Rubia peregrina, una pianta che si sviluppa in zone che non superano l'isoterma di 4,5°C nel mese di gennaio. Questo perché questa specie produce i germogli per la primavera successiva a gennaio e la produzione dei germogli viene inibita dalle basse temperature. Di conseguenza, stare in ambienti con temperature superiori a 4,5°C inibisce l'inibizione data dalle basse temperature.

Un altro esempio è Balanus balanoides, un cirripede che si sviluppa in zone con isoterma minima di 8°C in inverno. Questo perché la maturazione delle gonadi e la fecondazione avvengono solo se la temperatura dell'acqua scende al di sotto dei 10°C per tempi piuttosto lunghi.

Classificazione degli organismi

• Endotermi: regolano la temperatura del corpo;
• Ectotermi: ricorrono a sorgenti di calore esterne.

Organismi diversi in condizioni ambientali identiche possono presentare temperature corporee diverse in relazione ai flussi di calore, determinati dai processi di conduzione, convezione, irraggiamento, traspirazione ed anche dai processi metabolici (vale sia per le piante sia per gli animali). La presenza di lettiera e arbusti modifica la temperatura a livello del suolo creando diversi microclimi.

Regolazione della temperatura corporea

Gli scambi di calore fra animali e ambiente esterno consentono di regolare la temperatura corporea. Esistono diverse forme di regolazione:

Meccanismi di regolazione negli ectotermi

• Produzione di calore mediante metabolismo;
• Dispersione del calore in eccesso.

Ad esempio, un serpente cambiando ambiente, regola la temperatura del suo corpo: negli ectotermi esiste una relazione tra temperatura e metabolismo. La temperatura corporea è un fattore importante per gli organismi viventi in quanto essa influenza l'attività metabolica e, a valori estremi, la stabilità delle macromolecole biologiche. L'effetto della temperatura sull'attività metabolica può essere espresso attraverso la misurazione del Q₁₀. Il Q₁₀ è il fattore per cui un determinato processo (es. una reazione chimica) aumenta in relazione all'aumento di 10°C della temperatura. Viene espresso dalla relazione:

R_t = Q₁₀ R_t-10

Dove R_t è la velocità del processo alla temperatura t e R_t-10 la velocità a una temperatura più bassa di 10°C.

Gli organismi ectotermi non sono in grado di regolare la temperatura del proprio corpo mediante meccanismi fisiologici ma sono in grado di regolarla mediante meccanismi comportamentali. Per meccanismi comportamentali si intendono comportamenti che riducono l'acquisto e la cessione di calore. Questi meccanismi sono di fondamentale importanza perché altrimenti il dispendio energetico per il metabolismo sarebbe altissimo.

Un esempio di questo comportamento lo troviamo nelle lucertole le quali regolano la propria temperatura corporea mediante meccanismi comportamentali. Nelle ore del mattino le lucertole stanno al sole finché la temperatura non diventa troppo alta. Per non rischiare scompensi metabolici gravi si riparano all'ombra oppure si espongono a correnti di aria fresca. Nel corso della notte si riparano in tane sotterranee dove la temperatura rimane costante.

Meccanismi di regolazione negli endotermi

Gli animali endotermi invece sono in grado di riscaldare e raffreddare il proprio corpo oltre che con meccanismi comportamentali anche per mezzo di efficienti meccanismi fisiologici. Sono capaci di mantenere stabile la temperatura corporea a valori anche molto lontani da quelli delle temperature ambientali.

Meccanismi di riscaldamento fisiologici

• Aumento della produzione di calore metabolico (sotto il controllo del termostato ipotalamico);
• Isolamento termico (peli, penne e grasso sottocutaneo);
• Vasocostrizione periferica;
• Brivido.

Meccanismi di raffreddamento fisiologici

• Riduzione della produzione di calore metabolico (sotto il controllo del termostato ipotalamico);
• Iperventilazione (dissipazione di calore per evaporazione);
• Sudorazione (dissipazione di calore per evaporazione, solo nei mammiferi);
• Vasodilatazione periferica.

Adattamenti evolutivi

Adattamenti evolutivi ad ambienti freddi

• Isolamento termico (peli, penne e grasso sottocutaneo);
• Diminuzione della superficie corporea;
• Risposte comportamentali.

Adattamenti evolutivi ad ambienti caldi

• Aumento della superficie corporea (arti lunghi, padiglioni auricolari ampi, etc.);
• Risposte comportamentali.

Temperatura esterna, temperatura corporea e attività metabolica in ectotermi ed endotermi

Negli ectotermi la temperatura corporea dipende da una sorgente esterna di calore e dalla temperatura ambientale, che regolano il metabolismo. Mentre gli endotermi generano calore all'interno del corpo con l'obiettivo di mantenersi caldi. Ci sono però delle eccezioni:

• Insetti e pesci infatti sono organismi ectotermi ma producono calore con l'attività muscolare;
• Pipistrelli, ricci e roditori sono endotermi ma possono abbassare drasticamente la loro temperatura corporea.

Gli endotermi sono in grado di regolare la temperatura ma entro un certo range in quanto questo processo presenta dei costi che possono anche non essere affrontabili. La zona termo-neutrale rappresenta quel range di temperature in cui i tassi metabolici di un animale endotermo rimangono costanti. L'ampiezza della zona termo-neutrale varia nelle diverse specie. Come si vede nel grafico la resistenza alle basse temperature è maggiore rispetto a quella alle alte temperature. Vicino all'upper critical temperature (temperatura critica superiore) si ha anche l'upper lethal temperature (temperatura letale superiore) dopo la quale i processi metabolici non sono più in grado di compensare l'aumento di temperatura.

Gli organismi però si adattano alle variazioni di temperatura, soprattutto gli organismi ectotermi. Negli ectotermi per esempio, le foglie aumentano la dispersione del calore mediante la traspirazione. La disposizione e la dimensione delle foglie permettono una maggiore efficacia nella dispersione del calore. Le piante che vivono in ambienti con temperature particolarmente elevate hanno escogitato un sistema per ridurre i danni. Le piante infatti presentano fusti verticali per assorbire maggiore calore durante le ore più fresche della giornata e ridurre il riscaldamento durante quelle più calde.