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Indicazioni di persistenza di una metapopolazione: i frammenti sono isolati ma non tanto da impedire
scambio, nessuna popolazione è grande da persistere a lungo, dinamiche popolazioni indipendenti e
popolazione riproduttiva resindente in una singola tessera di habitat.
Diversi tipi di metapopolazione:
- Continente-isola: sistemi di tessere piccole comprese entro il raggio di dipersione di una tessera
grande che non può estinguersi.
- Sorgente-sorgo: tessere qualità elevata con natalità superiore alla mortalità forniscono nuovi
individui che migrano verso tessere con mortalità superiore alla natalità.
- Non in equilibrio: tasso di estinzione supera quello di colonizzazione delle nuove tessere (o
viceversa); si tende a formare un’unica popolazione (tessere con stessa dinamica).
Caso studio: farfalle Cinzia. Svezia e Finlandia, aree idonee caratterizzate da piante nutrici. Gli animali si
riproducono nell’area scelta e c’è scambio di individui. 9% disperde in tessere adiacenti, ricolonizzazione
di tessere vuote senza influenzare quelle vicine.
19) Selezione naturale e fitness: aspetti generali e tipologie di selezione
Per selezione naturale si intende la sopravvivenza o la riproduzione differenziale di individui all’interno
di una popolazione (gli alleli vincenti aumentano con frequenza relativa). Forza che agisce alla base
dell’evoluzione, meccanismo secondo il quale si ha un progressivo aumento della frequenza degli
individui con caratteristiche ottimali (fitness) per l’ambiente della vita. Concetto proposto da Darwin sulla
base di alcune osservazioni: ogni specie ha un potenziale di crescita esponenziale ma le popolazioni sono
stabili e le risorse limitate, vi è quindi una lotta per l’esistenza tra individui; in aggiunta all’osservazione
di un’enorme variabilità tra individui e che i caratteri sono ereditari ci deve essere un meccanismo che
regola tutto questo, la selezione naturale (sopravvivono solo i meglio adattati che trasmettono i caratteri
vantaggiosi ai figli). La selezione agisce sugli individui, ma è la popolazione che evolve.
Non esiste un morfotipo assoluto preferito dalla selezione, viene favorito solo quello più vantaggioso in
base alle condizioni di quel momento (esempio falena delle betulle).
Diversi tipi di selezione: direzionale (favorisce gli individui ad un alto della curva di distribuzione),
stabilizzante (favorisce gli organismi intermedi) e divergente (favorisce i due lati della curva, elimini gli
organismi intermedi, può favorire speciazione).
Per fitness invece si intende la misura complessiva della riproduzione e sopravvivenza degli individui
all’interno della popolazione. Difficile da misurare, si utilizzano indicatori. Differenze di fitness in
relazione alla selezione naturale danno vita a strategie vitali diverse (maggiore fitness favorito dalla
selezione naturale).
20) Concetto di specie e modalità di speciazione
Il concetto di specie è difficile da definire. Le specie in natura differiscono per forma, colore e struttura,
caratteristiche morfologiche; quest’ultimo
proporzione, approccio definisce il termine di specie
morfologica, tutt'ora utilizzato per la classificazione di animali e di piante in base alla loro descrizione. Il
concetto ecologico di specie indica un insieme di individui che occupano la stessa nicchia ecologica. Il
concetto di specie biologica definisce un gruppo di popolazioni naturali effettivamente o potenzialmente
interfecondi, isolati riproduttivamente da altri gruppi simili (implica isolamento genico e quindi
riproduttivo).
La speciazione è il processo di formazione di una nuova specie, può avvenire in diverse modalità: per
allopatria, per simpatria, per parapatria o per ibridazione. La speciazione allopatrica avviene in seguito a
una separazione geografica, due popolazioni vengono isolate fisicamente nello spazio e ognuna delle due
percorre un cammino evolutivo diverso sotto pressioni selettive diverse. Se la barriera fisica scompare e
le due popolazioni si riuniscono prima di avere sviluppato differenze che causano l'isolamento
riproduttivo, possono rimescolarsi e riunirsi in un unico poolgenico, altrimenti si comporteranno come
due specie differenti. La speciazione allopatrica può avvenire per dicopatria in seguito a una vicarianza
oppure per peripatria in seguito a dispersione. La speciazione simpatrica avviene in assenza di separazione
geografica. Un esempio è il raddoppio del numero di cromosomi, causata da una mutazione; un individuo
che ha un numero di cromosomi doppio nei propri gameti non è in grado di produrre una prole fertile con
un membro della specie originale. Questa speciazione può anche verificarsi come conseguenza di una
selezione divergente, quando si crea una differenzazione di nicchia. La speciazione parapatrica, invece,
avviene tra popolazioni con areali adiacenti che possiedono una stretta zona di contatto, esempio pianta
che vive in terreni contaminati da metalli, speciazione tra individui su terreni normali e su terreni
contaminati (che fioriscono prima, RIM forte). La speciazione per ibridazione avviene in seguito alla
formazione di ibridi fertili tra specie diverse (omopoliploidia) o per specie genitrici con cromosomi diversi
che danno origine a ibridi con cromosomi doppi (allopoliploidia).
21) Meccanismi di isolamento riproduttivo
I meccanismi di isolamento riproduttivo sono proprietà biologiche che impediscono la riproduzione per
incrocio di popolazioni effettivamente o potenzialemente simpatriche.
che ostacolano l’accoppiamento o impediscono la fecondazione qual’ora
Si dividono in pre-zigotiche
l’accoppiamento si verificasse e post-zigotiche che impediscono allo zigote ibrido di svilupparsi o di
si ha l’isolamento dell’habitat, l’isolamento temporale (maturazione
riprodursi. Tra le pre-copulative comportamentale (diversi pattern di corteggiamento); tra le
sessuale in due periodi diversi), l’isolamento
si hanno l’isolamento gametico e l’isolamento meccanico (incompatibilità genitali); tra le
post-copulative
post-zigotiche si hanno ridotta fertilità degli ibridi, mortalità degli ibridi e sterilità degli ibridi. Le barriere
pre-zigotiche hanno minore costo energetico minore.
In natura possono esserci ibridi parzialmente sterili, la balia dal collare ad esempio ibridizza al 4% con la
balia nera, le femmine ibridi sono sterili e i maschi invece hanno il 50% di riproduzione: i pochi che
riescono vengono però traditi facilemente (uova extracoppia nel nido, fitness ridotta).
22) Competizione interspecifica: caratteristiche generali ed esclusione competitive
è l’interazione tra due o più specie differenti per accesso ad una risorsa limitata che
La competizione
comporta una riduzione reciproca della fitness. La competizione intraspecifica è la competizione tra gli
individui della stessa specie, quella interspecifica è tra specie diverse; le due avvengono
contemporaneamente.
La competizione può avvenire per zuffa o per contesa: la prima si verifica quando all'aumentare
dell'intensità della competizione, la crescita e la riproduzione sono ridotte in ugual modo in tutti gli
individui della popolazione; la seconda si verifica quando alcuni individui si assicurano sufficienti risorse
impedendo agli altri di condividerle. Il risultato dei due tipi di competizione è variabile. Nella
competizione gli individui possono non interagire direttamente l'uno con l'altro, ma si influenzano a
vicenda indirettamente dando luogo a una competizione per sfruttamento (prelazione, sovraccrescimento,
consumo). Nei casi in cui gli individui interagiscono direttamente si ha una competizione per interferenza
(zuffa, contesa, interazione chimica).
Quando una popolazione raggiunge una densità elevata lo spazio vitale per i singoli si restringe e spesso
aumentano i contatti aggressivi, aumenta l'affollamento che può causare stress che va a scatenare
cambiamenti ormonali che possono arrestare la crescita, limitare le funzioni riproduttive e ritardare
l'attività sessuale. Gli animali difendono il territorio attraverso canti, richiami, segnali, odori chimici
oppure combattimenti. Il territorialismo è una competizione per contesa. La competizione poi può essere
anche del tipo apparente, quando due specie scollegate vengono comunque svantaggiate reciprocamente
anche se non in competizione diretta (le due prede sono predate dallo stesso predatore, quando viene
predata la preda A, la B viene favorita e viceversa).
Per esclusione competitiva una specie viene esclusa da una comunità per effetto della competizione. Se
le due specie sono competitrici complete (stesso luogo e stesse esigenze ecologiche), la coesistenza non
è possibile e una delle due si restringe.
Si parte da due assunti: i competitori devono avere la stessa nicchia ecologica e le condizioni ambientali
sono costanti; se le due specie coesistono in ambiente stabile, ciò può avvenire solo in seguito a una
nella nicchia realizzata, se fosse identica allora una specie esclude l’altra. In natura tutta via
differenza
l’esclusione competitiva non avviene mai perché le condizioni ambientali non sono mai costanti.
23) Competizione e coesistenza: differenziazione di niccha e character displacement
Una specie ne esclude un'altra quando sfrutta più efficacemente una risorsa limitante e condivisa da
entrambe, accrescendo la sua popolazione a scapito del suo competitore. Tuttavia, ciascuna specie agisce
meglio sotto particolari condizioni ambientali. Quando le condizioni ambientali variano nel tempo, varia
anche il vantaggio competitivo. In questo modo le variazioni ambientali permettono ai competitori di
coesistere, se infatti fossero costanti verrebbe favorita l’sclusione competitiva, ossia l'estinzione di una
specie a opera di un'altra.
Le variazioni del clima funzionano anche come limitazione densità-indipendente delle dimensioni delle
popolazioni: periodi di aridità o di temperature estreme possono agire come fattori riducenti della
popolazione al di sotto della capacità portante. In molti casi, la competizione tra specie coinvolge risorse
multiple, un esempio è la territorialità interspecifica, in cui la competizione per lo spazio influenza
l'accesso al cibo e ai siti di nidificazione: un esempio è il picchio delle ghiande che difende il proprio
territorio da specie affini e anche dall'incursione di diverse specie di ghiandaie e scoiattoli. Al variare
delle condizioni ambientali variano le abilità competitive relative alla specie. L'alternanza delle abilità
competitive può dipendere da cambiamenti nelle capacità portanti delle specie in relazione alla variazione
di una risorsa di base, oppure da cambiamenti nell'ambiente fisico che interagiscono con la disponibilità