Controllo Nervoso della Respirazione, Fisiologia

Controllo nervoso della respirazione

Introduzione

I movimenti respiratori, generati dal tronco encefalico da un'attività neuronale automatica, sono prodotti dai muscoli scheletrici. La respirazione è un'attività automatica, ma può essere interrotta o modificata dal controllo volontario, che agisce con vie proprie sui motoneuroni spinali. La rete neuronale in grado di generare il ritmo respiratorio è localizzata a livello bulbare e pontino, dove sono presenti neuroni con specifiche caratteristiche di scarica correlate con il ciclo respiratorio.

Meccanismi nervosi centrali

L'attività respiratoria è generata nel tronco encefalico da un'attività neuronale automatica e ritmica, mentre i movimenti respiratori sono determinati dai muscoli respiratori. Attualmente si preferisce identificare le strutture nervose centrali responsabili della ritmogenesi respiratoria con il termine generatore centrale di pattern respiratorio, che indica sostanzialmente una rete di neuroni che genera un pattern ripetuto e regolare di attività neuronale, da cui dipende un'attività motoria ritmica.

L'esistenza nel tronco encefalico di almeno due generatori centrali di pattern respiratorio, uno per lato, la cui uscita è coordinata e sincronizzata da connessioni crociate, è stata da tempo verificata, tuttavia non si è ancora riusciti a dimostrare con precisione dove e come il ritmo respiratorio venga generato. Con i classici esperimenti di lesione si è dimostrato che le strutture responsabili della ritmogenesi respiratoria sono localizzate nella regione bulbopontina. Attraverso questi esperimenti si è potuto vedere che:

• Lesioni a livello della giunzione bulbospinale arrestano la respirazione.
• Lesioni in regioni superiori alterano la respirazione ma non la bloccano.

Nell'immagine vediamo gli effetti delle varie lesioni effettuate su livelli diversi. La lesione 2 viene effettuata poco sotto il confine del ponte e causa un rallentamento della frequenza respiratoria. Nell'animale vagotomizzato questa lesione provoca un arresto della respirazione in posizione inspiratoria (Apneusi) che dura minuti ed è intervallato da brevi espirazioni. La lesione 3, in corrispondenza della giunzione bulbopontina, elimina l'apneusi ma, secondo alcuni studi, provoca una respirazione ritmica di tipo gasping, caratterizzata da ampi movimenti inspiratori con rapida salita e lento decremento. Anche in questo caso la vagotomia accentua il quadro.

Alla luce di questi esperimenti, Thomas Lumsden, nel 1923, ha proposto un modello che contemplava:

• Un centro pneumotassico bilaterale, localizzato nella porzione rostrale del ponte ed in grado di produrre un normale ritmo respiratorio → nucleo parabrachiale mediale.
• Un centro apneustico tonicamente attivo, localizzato nella porzione caudale del ponte, che veniva inibito dal centro pneumotassico → sostanza reticolare gigantocellulare e magnicellulare pontina.

Fasi della respirazione

Possiamo dividere il ciclo respiratorio in 3 fasi in base alle caratteristiche dell'EGM del diaframma:

1. Fase inspiratoria: l'attività nel nervo frenico inizia bruscamente (on switch), cresce fino ad un picco massimo determinando la cosiddetta "rampa inspiratoria" per poi cessare bruscamente (off switch).
2. Fase postinspiratoria: fa già parte dell'espirazione, è caratterizzata dalla ricomparsa di una debole attività inspiratoria che potrebbe servire a rallentare il ritorno elastico toracopolmonare.
3. Fase espiratoria attiva: è caratterizzata dall'assenza di attività del nervo frenico e del diaframma.

Organizzazione dei neuroni respiratori

Vengono classificati in diversi tipi secondo la fase del ciclo in cui presentano la scarica.

• Inspiratori precoci (IP): scarica inizio inspirazione (scarica decrescente).
• Inspiratori (I) o "a rampa": scarica crescente. Inibiti in espirazione.
• Inspiratori tardivi (IT): scarica seconda metà inspirazione, inibiti in espirazione.
• Post-inspiratori (PI): scarica decrescente in espirazione.