Controllo Nervoso della Respirazione, Fisiologia

CONTROLLO CHIMICO DELLA RESPIRAZIONE

La regolazione chimica della ventilazione ha come scopo l'adeguamento della ventilazione

alveolare e quindi degli scambi gassosi alle esigenze dell'organismo.

Il controllo si basa su informazoni relative ai seguenti parametri:

CO

• 2

O

• 2

pH

•

la loro concentrazione viene continuamente rilevata nei liquidi corporei da un sistema di recettori

specifici: le informazioni relative a tali valori e ai loro aumenti o diminuzione vengono inviate al

generatore centrale di pattern repsiratorio, il quale modifica di conseguenza la sua attività in modo

da contrastare in via riflessa le variazioni stesse.

L'obiettivo finale è quindi quello di mantenere l'omeostasi della CO , l'equilibrio acido-base e

2

adeguati livelli di ossigenazione.

Il controllo chimico viene esercitato da Chemiocettori periferici e Chemiocettori centrali.

CHEMIOCETTORI PERIFERICI

Sono localizzati nei:

1) glomi aortici

2) glomi carotidei

Rilevano variazioni del contenuto di O 2

nel sangue, ma rispondono anche (in

misura minore) a variazioni di CO e

2

pH. Nell'uomo i glomi carotidei sono

più coinvolti nelle risposte

ventilatorie e al loro interno si

possono distinguere:

cellule glomiche o di tipo

• I : responsabili

dell'attività

chemiocettiva, ricche di

vescicole contenenti

neurotrasmettitore.

cellule delle guaine o di

• tipo II : hanno un ruolo

di sostegno a quelle di

tipo I.

Ogni glomo è irrorato da una propria specifica arteria e il flusso sanguigno diretto a queste strutture

è estremamente alto.

I chemiocettori sono attivi anche durante l'eupnea! La loro scarica scompare solo durante la

respirazione con l'ossigeno puro!

Quando la P O inizia a ridursi i chemiocettori vengono intensamente stimolati e la frequenza delle

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scariche delle fibre afferenti aumenta in modo iperbolico.

La variazione della frequenza di scarica è particolarmente spiccata nell'ambito compreso tra i 60 e i

30mmHg, cioè nell'ambito in cui la saturazione di Hb si riduce rapidamente.

I chemiocettori periferici vengono stimolati anche dagli aumenti della P CO e dalla

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diminuzioni del pH arterioso.

In entrambi i casi avremo un aumento della frequenza di scarica delle vie afferenti e di conseguenza

dell'attività respiratoria.

CHEMIOCETTORI CENTRALI

Si era visto che quando i chemiocettori periferici erano denervati non era più presente la risposta

ventilatoria all'ipossia mentre lo era ancora quella indotta dalle variazioni di CO .

2

Si sono così individuate delle aree chemiocettive disposte bilateralmente vicino alla colonna

respiratoria ventrale.

I chemiocettori centrali sono esposti al liquido interstiziale!

Solamente la CO può diffondere

2

facilmente dal sangue al liquido

intrestiziale, poichè la barriera

ematoencefalica è permeabile

all'anidride carbonica ma non agli

+

ioni H .

La CO reagisce con l'acqua e porta

2

alla formazione di acido carbonico

il quale, dissociandosi, porta a sua

volta alla formazione di bicarbonati

e ioni idrogeno.

La stimolazione dei neuroni

chemiosensibili è in grado di

inviare input eccitatori ai neuroni

respiratori bulbari localizzati in

stretta vicinanza e di causare un

aumento della ventilazione.

In questo caso però la risposta

ventilatoria richiede più tempo ad

instaurarsi rispetto a quella dovuta ai chemiocettori periferici.

I chemiocettori centrali sono però più sensibili alle variazioni di P CO rispetto a quelli

a 2

periferici e sono i maggiori responsabili del controllo chimico sulla respirazione.

I chemiocettori periferici invece diventano fondamentali in condizioni di ipossia e di acidosi

metabolica perchè sono i soli in grado di rispondere alle variazioni del pH arterioso.

Risposte ventilatorie all'ipossia, all'ipocapnia e all'ipercapnia

Se andiamo ad analizzare la risposta ventilatoria all'ipossia (↓P O ) vediamo che le cose cambiano

a 2

in base al valore di P CO :

a 2

Se la [CO ] è mantenuta costante (ipossia isocapnica) allora vediamo che l'aumento della

• 2

ventilazione segue un profilo parabolico proprio come abbiamo descritto nei chemiocettori

periferici

Invece se la CO è libera di ridursi come avviene in condizioni fisiologiche, l'aumento della

• 2

ventilazione risulta molto attenuato a parità di P O

a 2

Quindi il controllo chimico dell'attività respiratoria è determinato principalmente dai livelli di

CO e la sensibilità di questo controllo è elevata.

2

RECETTORI DELLE VIE AEREE PROFONDO E DEI POLMONI

Nelle vie aeree profonde e nei polmoni troviamo le terminazioni di fibre afferenti vagali mieliniche

e amieliniche.

Possiamo classificarli in:

recettori a lento adattamento

• recettori a rapido adattamento

• terminazioni delle fibre C amieliniche

•

Recettori a lento adattamento → recettori da stiramento del polmone

Sono meccanocettori che mandano impulsi lungo le fibre mieliniche Aβ del nervo vago.

Vengono attivati quando le pareti dell'albero tracheobronchiale vengono distese; agiscono sui

neuroni respiratori bulbari e sono responsabili di numerosi riflessi.

1) Riflesso da insufflazione: viene evocato quando si bloccano le vie aeree alla fine di una

normale insufflazione, provoca per via riflesse l'oof switch dell'inspirazione con un periodo

di apnea.

2) Riflesso da desufflazione: viene evocato da un blocco delle vie respiratorie alla fine

dell'espirazione, provoca un incremento del tempo di inspirazione.

Recettori a rapido adattamento → recettori irritativi

Le loro fibre afferenti sono mieliniche di tipo Aδ; possono essere attivati da molti stimoli

(insufflazione e desufflazione rapide, stimoli chimici o irritativi, agenti esogeni ed endogeni...).