Controllo motorio

Controllo motorio

Introduzione

Il controllo motorio riguarda diversi tipi di movimento: i movimenti riflessi, i movimenti posturali e i movimenti volontari. I più semplici sono quelli riflessi, che consistono in reazioni motorie molto rapide e del tutto involontarie, in risposta ad uno stimolo sensitivo. Molti riflessi sono alla base di meccanismi di difesa. I principali movimenti riflessi includono i riflessi spinali, i riflessi posturali, i riflessi vestibolo-oculari e i riflessi connessi alla locomozione.

Riflessi spinali

I riflessi spinali non coinvolgono le strutture superiori al midollo spinale e pertanto non arrivano alla soglia della coscienza; hanno origine da fibre sensoriali che vanno al midollo spinale, quindi sono attivati sempre da uno stimolo sensoriale. Questo stimolo entra nel midollo spinale e, in via diretta o indiretta, attiva i motoneuroni spinali che generano una risposta motoria.

Il midollo spinale è formato nella parte più esterna da sostanza bianca (fibre mieliniche dei neuroni spinali) e in quella interna da sostanza grigia (corpi cellulari e prime porzioni amieliniche dei neuroni). La sostanza grigia ha la forma di un'H, dove si possono distinguere le corna anteriori e le corna posteriori.

Nelle corna posteriori si trovano neuroni sensoriali di secondo ordine (quelli di primo ordine, ricordiamo, si trovano nei gangli dei nervi spinali, quindi fuori dal midollo). Le fibre sensoriali centripete (cioè dirette verso il centro) entrano nel midollo spinale e fanno sinapsi con i neuroni di secondo ordine che si trovano nelle corna posteriori.

Nelle corna anteriori ci sono, invece, i motoneuroni efferenti, che mandano le loro fibre in periferia alle cellule muscolari. Ci sono due tipi di motoneuroni:

• Motoneuroni α, molto grandi, che producono assoni mielinizzati di grande calibro ad elevata velocità di conduzione (da 70 a 120 m/s) e controllano i muscoli scheletrici;
• Motoneuroni γ, più piccoli, che producono fibre dirette anch'esse ai muscoli scheletrici e precisamente ai fusi neuromuscolari, strutture affusolate formate da fibre nervose e fibre muscolari, dove vi sono i propriocettori che segnalano lo stato di stiramento del muscolo.

Nel midollo spinale vi sono anche interneuroni, ovvero neuroni con un breve assone che rimane confinato nello stesso segmento spinale. Essi proiettano ai motoneuroni e possono essere inibitori (liberano GABA o glicina) o eccitatori (liberano altri neurotrasmettitori). La presenza degli interneuroni fa sì che nel midollo spinale vi siano dei circuiti che possono essere, quindi, di tipo eccitatorio o di tipo inibitorio: se una fibra attiva un interneurone eccitatorio che va su un motoneurone, quest'ultimo verrà eccitato; se la fibra attiva un interneurone inibitorio, il motoneurone che riceve l'impulso verrà inibito. Gli interneuroni sono coinvolti nei riflessi spinali che inducono eccitazione di alcuni muscoli sinergici, detti muscoli agonisti, e inibizione dei muscoli antagonisti, che svolgono azione opposta ai primi.

I motoneuroni sono attivati anche da vie dirette che non coinvolgono interneuroni.

Nel midollo spinale ci sono circuiti locali che presentano delle particolarità. I segnali che arrivano al midollo spinale hanno un notevole grado di divergenza, cioè una singola fibra che arriva al midollo spinale manda l'impulso a tanti neuroni e questo processo consente un'amplificazione del segnale, che passa da una sola cellula a molte altre.

Si può verificare anche inversione del segnale: se la fibra manda un impulso eccitatorio ad un interneurone inibitorio, questo inibisce i neuroni a valle e si ha un processo in cui un segnale eccitatorio in ingresso si trasforma in un segnale inibitorio.

Si verifica anche un notevole grado di convergenza, cioè fibre diverse convergono su un motoneurone. I motoneuroni ricevono, infatti, fibre sensoriali afferenti provenienti dalle radici dorsali dei nervi spinali (neuroni di primo ordine), segnali dagli interneuroni locali e segnali discendenti che provengono dal SNC. La risposta dei motoneuroni sarà poi data da un'integrazione di tutti questi segnali in arrivo.

Un altro fenomeno che si verifica nei circuiti spinali è la riverberazione del segnale: alcuni circuiti spinali costituiti da interneuroni e fibre collaterali possono costituire dei circuiti chiusi in cui il segnale in ingresso continua a riverberare, cioè non viene immediatamente trasmesso fuori dal midollo spinale, ma ricircola all'interno del circuito, rieccitando più volte le stesse cellule. Questi circuiti riverberanti sono importanti perché mantengono più a lungo l'effetto eccitatorio, anche dopo la cessazione dello stimolo iniziale.

I circuiti spinali usano diversi neurotrasmettitori. I motoneuroni producono acetilcolina, che viene liberata dalle loro terminazioni presinaptiche sulle cellule muscolari scheletriche, con le quali formano sinapsi (l'acetilcolina è, infatti, il neurotrasmettitore della placca motrice). Le fibre afferenti provenienti dai gangli delle colonne dorsali del midollo spinale liberano glutammato o sostanza P.

Gli interneuroni inibitori liberano GABA e glicina, mentre quelli eccitatori liberano dei peptidi (per esempio le encefaline). Le fibre discendenti provenienti dal SNC possono liberare vari neurotrasmettitori: la serotonina, la noradrenalina o sostanza P e serotonina insieme (rivedi trasmissione del dolore).

Si definisce arco riflesso il circuito nervoso che determina movimenti riflessi ed è costituito da: recettori, vie nervose afferenti, centro d'integrazione, vie nervose efferenti ed effettore. I recettori sono localizzati a livello dei muscoli, delle articolazioni e della cute; le vie afferenti sono costituite da fibre nervose sensitive che originano dai neuroni dei gangli delle colonne dorsali; il centro d'integrazione è il midollo spinale; le vie efferenti sono le fibre dei motoneuroni spinali dirette agli effettori, ovvero i muscoli.

Si distinguono riflessi monosinaptici e riflessi polisinaptici, a seconda del numero di sinapsi coinvolte nell'arco riflesso. L'arco riflesso più semplice è quello monosinaptico, dove il centro d'integrazione coinvolge una sola sinapsi. Per esempio, nel riflesso da stiramento muscolare le fibre dei gangli formano sinapsi con i motoneuroni e questi proiettano poi al fuso neuromuscolare, quindi nel centro d'integrazione c'è una sola sinapsi. Si ha un arco riflesso polisinaptico, per esempio, quando è coinvolto un interneurone (il riflesso da stiramento è anche disinaptico perché viene inibito il muscolo antagonista tramite un interneurone inibitorio, che inibisce il motoneurone).

Inoltre, i riflessi spinali si possono catalogare in:

• Riflessi propriocettivi, che originano dai propriocettori (per esempio il riflesso da stiramento visto prima e il riflesso tendineo);
• Riflessi esterocettivi, che originano da recettori sensoriali di diverso tipo (per esempio il riflesso flessorio-estensorio crociato attivato da stimoli dolorifici).

Riflessi propriocettivi

Il riflesso miotatico o riflesso da stiramento si attiva quando un muscolo viene stirato. L'allungamento del muscolo stimola in via riflessa una contrazione dello stesso muscolo che era stato stirato, insieme a quella di altri muscoli sinergici, e inibisce quella dei muscoli antagonisti. Il riflesso miotatico è un riflesso propriocettivo.

I propriocettori sono i fusi neuromuscolari e gli organi tendinei di Golgi. I fusi neuromuscolari sono piccole strutture di forma allungata situate all'interno del muscolo scheletrico e orientate parallelamente alle fibre muscolari; essi contengono fibre muscolari intrafusali, più piccole rispetto alle fibre muscolari extrafusali. Attorno alle fibre muscolari intrafusali si avvolgono delle fibre nervose sensoriali ad alta velocità di conduzione (A-α e A-β), sensibili allo stiramento del fuso: quando il muscolo viene stirato (si allunga) anche i fusi neuromuscolari vengono stirati e le fibre sensitive trasmettono le informazioni sullo stiramento al midollo spinale.

Oltre all'innervazione sensoriale, nei fusi neuromuscolari vi è anche un'innervazione motoria, rappresentata da fibre che originano dai motoneuroni γ del midollo spinale e vanno ai fusi. L'attivazione delle fibre γ determina contrazione dei muscoli intrafusali: quando i motoneuroni α mandano stimoli al muscolo scheletrico per farlo contrarre, contemporaneamente i motoneuroni γ mandano fibre motorie al muscolo intrafusale, che si accorcia stirando la zona centrale del fuso e attivando ulteriormente le fibre sensoriali. In altre parole, quando il muscolo viene stirato, le terminazioni sensoriali del fuso neuromuscolare scaricano lo stimolo al midollo spinale e si attiva il riflesso da stiramento.

Questo riflesso innesca, tramite le fibre α, una contrazione del muscolo stirato e senza l'intervento delle fibre γ i fusi neuromuscolari perderebbero tensione nella regione centrale, le fibre sensoriali non verrebbero più stimolate e cesserebbe la loro attività. Se, invece, oltre alle fibre α si attivano anche le fibre γ, si contrae anche il fuso neuromuscolare, le cui fibre sensoriali vengono di nuovo stirate e il riflesso continua per un tempo più lungo. Quindi la funzione dei motoneuroni γ è quella di mantenere più a lungo il riflesso di stiramento, che altrimenti si scaricherebbe subito dopo la contrazione del muscolo scheletrico.

Le fibre muscolari intrafusali possono essere di due tipi: a borsa o a sacco nucleare, caratterizzate da un rigonfiamento nella porzione centrale in cui sono concentrati tanti nuclei, e a catena nucleare, con tanti nuclei allineati a catena lungo la fibra. A seconda dell'innervazione sensoriale che ricevono, queste fibre muscolari intrafusali possono avere una risposta di tipo statico e una di tipo dinamico.