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Controllo motorio

Appunti completi di fisiologia generale per CTF dell'Università di Catania, tratti
e basati sulle lezioni della professoressa Ciranna riguardanti tutto il controllo motorio (riflessi spinali, riflessi posturali, vie discendenti, locomozione, cervelletto, gangli della base, ecc.). Rielaborati e già integrati col libro di testo consigliato dalla stessa professoressa. Ottimi per superare... Vedi di più

Esame di Fisiologia generale docente Prof. L. Ciranna

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le fibre sensoriali non verrebbero più stimolate e cesserebbe la loro attività. Se, invece,

oltre alle fibre α si attivano anche le fibre γ, si contrae anche il fuso neuromuscolare, le cui

fibre sensoriali vengono di nuovo stirate e il riflesso continua per un tempo più lungo.

Quindi la funzione dei motoneuroni γ è quella di mantenere più a lungo il riflesso di

stiramento, che altrimenti si scaricherebbe subito dopo la contrazione del muscolo

scheletrico.

Le fibre muscolari intrafusali possono essere di due tipi: a borsa o a sacco nucleare,

caratterizzati da un rigonfiamento nella porzione centrale in cui sono concentrati tanti

nuclei, e a catena nucleare, con tanti nuclei allineati a catena lungo la fibra.

A seconda dell'innervazione sensoriale che ricevono, queste fibre muscolari intrafusali

possono avere una risposta di tipo statico e una di tipo dinamico. La prima si ha quando le

fibre sensoriali scaricano durante tutta la durata dello stiramento, segnalando

principalmente la velocità di stiramento; questo tipo di risposta è tipica delle fibre a catena

nucleare. La risposta di tipo dinamico si ha quando le fibre scaricano solo all'inizio e alla

fine dello stiramento, segnalando la variazione di lunghezza del muscolo ed è tipica delle

fibre a sacco nucleare.

Nel riflesso da stiramento si ha una componente dinamica veloce e una statica protratta

nel tempo.

Gli altri propriocettori sono gli organi tendinei di Golgi, situati in corrispondenza della

giunzione tra le fibre muscolari e il tendine. Sono costituiti da fibre nervose amieliniche

frammiste a fibre collagene e sono avvolti da una capsula di tessuto connettivo. Ogni

organo di Golgi è innervato da una singola fibra mielinica ad alta velocità di conduzione

(A-α), che dopo il suo ingresso nella capsula perde il rivestimento mielinico e si ramifica in

numerose terminazioni che si intrecciano con le fibre collagene.

Questi propriocettori segnalano uno stiramento eccessivo del tendine, dovuto a

contrazione eccessiva del muscolo, e sono coinvolti nel riflesso tendineo o miotatico

inverso (o riflesso inverso da stiramento): un riflesso a funzione protettiva che serve ad

evitare un eccessiva contrazione del muscolo, quindi un eccessivo stiramento del tendine,

facendo rilassare il muscolo contratto (per esempio si ha riflesso inverso da stiramento

quando cerchiamo di sollevare un carico troppo pesante per noi e di riflesso rilasciamo il

muscolo e molliamo il peso).

Riassumendo nei muscoli abbiamo: gli organi tendinei di Golgi, attivati dallo stiramento dei

tendini, e i fusi neuromuscolari, attivati dallo stiramento del muscolo. Le fibre sensoriali dei

fusi contattano direttamente i motoneuroni spinali, che fanno contrarre il muscolo in via

riflessa (ricordiamo che questo riflesso è monosinaptico); contemporaneamente la stessa

fibra che ha attivato il motoneurone manda una collaterale a un interneurone inibitorio, che

inibisce il motoneurone responsabile della contrazione del muscolo antagonista.

Il riflesso miotatico include perciò due vie: una via attiva la contrazione del muscolo che

era stato stirato e l'altra via inibisce la contrazione del muscolo antagonista.

In questo riflesso si distingue una risposta fasica e una tonica. Il riflesso miotatico fasico è

dovuto alla scarica delle fibre sensoriali di tipo dinamico e si ha quando il muscolo viene

stirato e si verifica un rapido e transitorio aumento della tensione muscolare. Un tipico

esempio di riflesso miotatico fasico è quello che si ha percuotendo con un martelletto il

tendine patellare del ginocchio e la gamba si estende: il tendine viene stirato appena è

colpito dal martelletto, fa stirare il muscolo e lo stiramento è segnalato dai fusi

neuromuscolari al midollo spinale, dove vengono attivati i motoneuroni che fanno contrarre

il muscolo estensore e contemporaneamente attivati gli interneuroni che inibiscono i

motoneuroni del muscolo flessore antagonista.

Il riflesso miotatico tonico è determinato dalla scarica delle fibre sensoriali di tipo statico,

per cui la risposta è continua ed è importante per mantenere il tono posturale. Quando noi

stiamo in piedi dobbiamo vincere la forza di gravità, per cui è importante la contrazione dei

muscoli antigravitari delle gambe e del tronco. La gravità tende a flettere gli arti inferiori e

quindi a stirare i muscoli flessori, inducendo un leggero e continuo stiramento dei fusi, ma

il riflesso miotatico tonico interviene mantenendo la contrazione di tali muscoli. La scarica

tonica dei fusi avviene di continuo e determina il tono dei muscoli antigravitari per

mantenere la postura eretta.

Il riflesso tendineo è chiamato anche "riflesso miotatico inverso" perchè l'effetto che

produce è opposto a quello del riflesso da stiramento. Uno stiramento lieve induce

attivazione solo dei fusi neuromuscolari, mentre uno stiramento molto intenso di muscolo e

tendine attiva anche gli organi tendinei di Golgi. L'attivazione del recettore tendineo del

Golgi determina attivazione di un interneurone eccitatorio diretto al motoneurone che

controlla il muscolo antagonista (che si contrae) e di un interneurone inibitorio diretto al

motoneurone che controlla il muscolo agonista (che si rilassa). E' un riflesso che ha

funzione protettiva, cioè mette a riposo il muscolo per evitare lacerazioni del muscolo e del

tendine.

Riflessi esterocettivi

I riflessi visti prima sono attivati da propriocettori, che ci informano su condizioni interne

all'organismo. I riflessi esterocettivi, invece, sono attivati da esterocettori che si trovato

nella cute e nelle mucose e i due principali sono: il riflesso flessorio e il riflesso estensorio

crociato, che sono accoppiati perchè avvengono quasi contemporaneamente ed essendo

riflessi spinali sono meccanismi indipendenti dalla volontà. In pratica se noi poggiamo il

piede su una fonte di dolore (per esempio qualcosa che punge o brucia), di riflesso

ritraiamo la gamba per allontanare il piede da quello stimolo doloroso e

contemporaneamente stendiamo di più l'altra gamba per sostenere meglio il peso del

corpo e rimanere in equilibrio. Nel riflesso flessorio l’impulso nocivo induce l'attivazione

dei nocicettori, viene portato alle corna posteriori del midollo spinale tramite le fibre

nocicettive a lenta conduzione e stimola interneurori eccitatori, che attivano i muscoli

flessori dell’arto da cui proviene l’impulso, e interneuroni inibitori, che inibiscono i muscoli

estensori. Il riflesso estensorio crociato avviene nell’arto controlaterale con, al contrario,

stimolazione dei muscoli estensori e inibizione dei muscoli flessori.

Una peculiarità di questo riflesso è rappresentata dal segno locale, cioè dalla variabilità

della risposta in base alla localizzazione dello stimolo: se lo stimolo interessa la pianta del

piede si ha la flessione, se interessa il dorso del piede si ha, invece, estensione. Queste

risposte hanno in comune l’allontanamento del corpo dallo stimolo doloroso e vengono

chiamati genericamente “riflessi di allontanamento”. Inoltre, a differenza del riflesso da

stiramento, maggiore è l’intensità dello stimolo, più tempestiva e potente è la risposta

protettiva di allontanamento.

Altri riflessi spinali sono: il riflesso di grattamento negli animali e i riflessi neurovegetativi,

quali la regolazione del tono vasale, della sudorazione, della motilità gastrointestinale e

dello svuotamento della vescica e del colon.

Una caratteristica importante dei riflessi spinali che sono estremamente adattabili in base

alla condizione posturale in cui si trova il soggetto, per cui il movimento finale non è

sempre lo stesso, ma viene attivato il meccanismo che ci permette il movimento più adatto

in quel momento ad allontanarci dallo stimolo nocivo. I meccanismi di controllo

sovraspinali intervengono per adattare i riflessi spinali alle diverse situazioni.

RIFLESSI POSTURALI

Con il termine "postura" si intende l'atteggiamento che il corpo o parti di esso hanno in

rapporto allo spazio che li circonda, in opposizione alla forza di gravità. Questo è reso

possibile dalla contrazione dei muscoli con funzione antigravitaria che ci impediscono di

cadere a terra e ci consentono di mantenere eretti il tronco e la testa.

La postura eretta consiste nell'allineamento verticale del corpo in modo che la proiezione

del baricentro cada dentro la base d'appoggio. Viene mantenuta da correzioni effettuate di

riflesso in seguito a:

spostamento della base d'appoggio, per cui si estendono i muscoli antigravitari

- delle gambe e del tronco in modo da non farci perdere l'equilibrio;

movimenti volontari che fanno spostare il baricentro del corpo fuori dalla base

- d'appoggio, perciò devono essere accompagnati da aggiustamenti posturali, cioè

movimenti compensatori del corpo in direzione opposta, che addirittura anticipano

gli sbilanciamenti causati dal movimento volontario, al fine di evitare la caduta.

Il mantenimento della postura dipende sia da riflessi spinali che da riflessi vestibolari, ma

anche dalla volontà, quindi è coinvolta la corteccia cerebrale e altri centri superiori come il

cervelletto.

Sono importanti le afferenze vestibolari perchè ci danno informazioni sulla posizione e

sugli spostamenti della testa nello spazio (riflessi vestibolo-spinali), ma sono importanti

anche le afferenze cervicali che originano dai propriocettori del collo, attivati dai movimenti

della testa (riflessi tonici cervicali), quindi ci danno informazioni sulla posizione della testa

rispetto al resto del corpo (e non rispetto allo spazio).

I riflessi vestibolo-spinali sono attivati dai recettori vestibolari, i quali mandano al midollo

spinale le vie vestibolo-spinali e hanno come effetto finale l’aumento del tono posturale dal

lato opposto al movimento della testa. I riflessi tonici cervicali vanno in direzione

opposta ai riflessi vestibolari, cioè fanno aumentare il tono estensorio dei muscoli dello

stesso lato in cui avviene lo spostamento della testa (per compensare l'effetto vestibolo-

spinale). I due effetti si sommano.

Anche la locomozione ha una base riflessa, in quanto coinvolge circuititi già pronti a

livello spinale, ma partecipano anche centri superiori per l'aggiustamento del movimento

ed inoltre la locomozione è attivata dalla volontà.

I movimenti volontari rappresentano una risposta ad una nostra decisione e coinvolgono

aree della corteccia in cui viene elaborata l'idea del movimento e l’area motoria che,

tramite le vie discendenti, comanda i centri sottocorticali fino ai motoneuroni spinali.

VIE DISCENDENTI

I centri nervosi deputati al controllo motorio hanno un’organizzazione gerarchica di tipo

piramidale: pochi centri superiori (corteccia, cervelletto e gangli della base) controllano le

strutture intermedie più numerose (nucleo rosso, nuclei del tetto, formazione reticolare e

nuclei vestibolari), che a loro volta controllano i centri motori del midollo spinale, ancora

più numerosi.

Al primo posto in assoluto nel controllo motorio c’è la corteccia cerebrale, che proietta

direttamente al midollo spinale tramite la via diretta piramidale o cortico-spinale, ma

proietta anche ad altri circuiti posti in parallelo, che coinvolgono i centri sottocorticali del

tronco encefalico, tramite le vie indirette cortico-rubro-spinale, cortico-reticolo-spinale,

cortico-tetto-spinale e cortico-vestibolo-spinale.

In parallelo vi sono altri importanti circuiti che coinvolgono i gangli della base e il

cervelletto e operano correzioni durante l'esecuzione del movimento volontario perchè

ricevono informazioni sia dalla corteccia motrice sia dai recettori periferici.

I centri sottocorticali sono:

• il nucleo rosso del mesencefalo, che riceve impulsi dalla corteccia motoria e a sua

volta manda fibre al midollo spinale tramite la via rubro-spinale;

• i nuclei dei tetto mesencefalico, collicoli superiori e collicoli inferiori, che

ricevono stimoli sensoriali (in particolare quelli visivi) e originano la via tetto-spinale;

• la formazione reticolare, un gruppo di neuroni molto esteso, che forma la via

reticolo-spinale;

• i nuclei vestibolari, che trasmettono tramite la via vestibolo-spinale.

Tutti questi nuclei del tronco encefalico ricevono informazioni di vario genere tramite fibre

inviate dalla corteccia e poi a loro volta proiettano alla sostanza grigia del midollo spinale.

Il movimento volontario viene programmato nella corteccia cerebrale (può derivare o da

un'idea o da uno stimolo sensoriale) ed eseguito dai muscoli, controllati dai motoneuroni

del midollo spinale. I motoneuroni si trovano anche nei nuclei motori dei nervi cranici e

controllano i muscoli della testa.

I motoneuroni spinali, come sappiamo, stanno nelle corna anteriori del midollo spinale e in

particolare:

- nella parte mediale ci sono i motoneuroni che vanno ad innervare i muscoli del tronco e

dei segmenti prossimali degli arti;

- nella parte laterale delle corna anteriori si trovano i motoneuroni che vanno a innervare i

muscoli dei segmenti distali degli arti.

La via piramidale o cortico-spinale origina principalmente dall’area motoria primaria

(area 4) e dalle aree premotoria e motoria supplementare (area 6), dove vi sono neuroni, i

cui assoni formano un fascio di fibre che nel bulbo vanno a costituire le piramidi bulbari

(per questo motivo la via è stata chiamata piramidale). Uscendo dal bulbo la maggior parte

delle fibre piramidali decorre nel midollo spinale controlateralmente all'emisfero di origine,

dando origine alla via cortico-spinale laterale o crociata; una parte scende direttamente al

midollo ipsilateralmente e costituisce la via cortico-spinale ventrale o diretta. La prima

termina su interneuroni e motoneuroni che innervano i muscoli distali degli arti; la seconda

via termina sui motoneuroni che innervano i muscoli prossimali degli arti e quelli del

tronco.

La via piramidale è essenziale per lo sviluppo delle attività motorie più raffinate e

finemente controllate (come la motricità delle dita della mano) ed è, infatti, la via

discendente di dimensioni maggiori, in ciascun lato costituita da circa un milione di fibre

nervose.

Una parte delle fibre del fascio di origine abbandona la via piramidale prima di formare le

piramidi bulbari, dando origine ad un fascio di fibre che raggiungono i nuclei dei nervi

cranici e costituiscono la componente cortico-bulbare della via piramidale.

La via rubro-spinale origina dal nucleo rosso, che riceve proiezioni dalla corteccia

motoria primaria sia direttamente, tramite il fascio cortico-rubrale, sia indirettamente,

tramite le collaterali del fascio cortico-spinale. Il fascio rubro-spinale nel midollo spinale

decorre parallelamente al fascio cortico-spinale e la sua funzione consiste nel controllare

la muscolatura scheletrica in maniera molto simile alla via piramidale; tuttavia, essendo

costituita da un numero di fibre decisamente inferiore, il controllo risulta meno preciso e

selettivo. Questa via può in parte supplire ad una lesione della via piramidale, permettendo

un recupero parziale del movimento, che però risulta meno preciso e più grossolano.


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DESCRIZIONE APPUNTO

Appunti completi di fisiologia generale per CTF dell'Università di Catania, tratti
e basati sulle lezioni della professoressa Ciranna riguardanti tutto il controllo motorio (riflessi spinali, riflessi posturali, vie discendenti, locomozione, cervelletto, gangli della base, ecc.). Rielaborati e già integrati col libro di testo consigliato dalla stessa professoressa. Ottimi per superare brillantemente l'esame senza dover ricorrere ad ulteriori approfondimenti.


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in chimica e tecnologia farmaceutiche (5 anni)
SSD:
Università: Catania - Unict
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher eliana.sch91 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia generale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Catania - Unict o del prof Ciranna Lucia.

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