Controllo motorio

RIFLESSI POSTURALI

Con il termine "postura" si intende l'atteggiamento che il corpo o parti di esso hanno in

rapporto allo spazio che li circonda, in opposizione alla forza di gravità. Questo è reso

possibile dalla contrazione dei muscoli con funzione antigravitaria che ci impediscono di

cadere a terra e ci consentono di mantenere eretti il tronco e la testa.

La postura eretta consiste nell'allineamento verticale del corpo in modo che la proiezione

del baricentro cada dentro la base d'appoggio. Viene mantenuta da correzioni effettuate di

riflesso in seguito a:

spostamento della base d'appoggio, per cui si estendono i muscoli antigravitari

- delle gambe e del tronco in modo da non farci perdere l'equilibrio;

movimenti volontari che fanno spostare il baricentro del corpo fuori dalla base

- d'appoggio, perciò devono essere accompagnati da aggiustamenti posturali, cioè

movimenti compensatori del corpo in direzione opposta, che addirittura anticipano

gli sbilanciamenti causati dal movimento volontario, al fine di evitare la caduta.

Il mantenimento della postura dipende sia da riflessi spinali che da riflessi vestibolari, ma

anche dalla volontà, quindi è coinvolta la corteccia cerebrale e altri centri superiori come il

cervelletto.

Sono importanti le afferenze vestibolari perchè ci danno informazioni sulla posizione e

sugli spostamenti della testa nello spazio (riflessi vestibolo-spinali), ma sono importanti

anche le afferenze cervicali che originano dai propriocettori del collo, attivati dai movimenti

della testa (riflessi tonici cervicali), quindi ci danno informazioni sulla posizione della testa

rispetto al resto del corpo (e non rispetto allo spazio).

I riflessi vestibolo-spinali sono attivati dai recettori vestibolari, i quali mandano al midollo

spinale le vie vestibolo-spinali e hanno come effetto finale l’aumento del tono posturale dal

lato opposto al movimento della testa. I riflessi tonici cervicali vanno in direzione

opposta ai riflessi vestibolari, cioè fanno aumentare il tono estensorio dei muscoli dello

stesso lato in cui avviene lo spostamento della testa (per compensare l'effetto vestibolo-

spinale). I due effetti si sommano.

Anche la locomozione ha una base riflessa, in quanto coinvolge circuititi già pronti a

livello spinale, ma partecipano anche centri superiori per l'aggiustamento del movimento

ed inoltre la locomozione è attivata dalla volontà.

I movimenti volontari rappresentano una risposta ad una nostra decisione e coinvolgono

aree della corteccia in cui viene elaborata l'idea del movimento e l’area motoria che,

tramite le vie discendenti, comanda i centri sottocorticali fino ai motoneuroni spinali.

VIE DISCENDENTI

I centri nervosi deputati al controllo motorio hanno un’organizzazione gerarchica di tipo

piramidale: pochi centri superiori (corteccia, cervelletto e gangli della base) controllano le

strutture intermedie più numerose (nucleo rosso, nuclei del tetto, formazione reticolare e

nuclei vestibolari), che a loro volta controllano i centri motori del midollo spinale, ancora

più numerosi.

Al primo posto in assoluto nel controllo motorio c’è la corteccia cerebrale, che proietta

direttamente al midollo spinale tramite la via diretta piramidale o cortico-spinale, ma

proietta anche ad altri circuiti posti in parallelo, che coinvolgono i centri sottocorticali del

tronco encefalico, tramite le vie indirette cortico-rubro-spinale, cortico-reticolo-spinale,

cortico-tetto-spinale e cortico-vestibolo-spinale.

In parallelo vi sono altri importanti circuiti che coinvolgono i gangli della base e il

cervelletto e operano correzioni durante l'esecuzione del movimento volontario perchè

ricevono informazioni sia dalla corteccia motrice sia dai recettori periferici.

I centri sottocorticali sono:

• il nucleo rosso del mesencefalo, che riceve impulsi dalla corteccia motoria e a sua

volta manda fibre al midollo spinale tramite la via rubro-spinale;

• i nuclei dei tetto mesencefalico, collicoli superiori e collicoli inferiori, che

ricevono stimoli sensoriali (in particolare quelli visivi) e originano la via tetto-spinale;

• la formazione reticolare, un gruppo di neuroni molto esteso, che forma la via

reticolo-spinale;

• i nuclei vestibolari, che trasmettono tramite la via vestibolo-spinale.

Tutti questi nuclei del tronco encefalico ricevono informazioni di vario genere tramite fibre

inviate dalla corteccia e poi a loro volta proiettano alla sostanza grigia del midollo spinale.

Il movimento volontario viene programmato nella corteccia cerebrale (può derivare o da

un'idea o da uno stimolo sensoriale) ed eseguito dai muscoli, controllati dai motoneuroni

del midollo spinale. I motoneuroni si trovano anche nei nuclei motori dei nervi cranici e

controllano i muscoli della testa.

I motoneuroni spinali, come sappiamo, stanno nelle corna anteriori del midollo spinale e in

particolare:

- nella parte mediale ci sono i motoneuroni che vanno ad innervare i muscoli del tronco e

dei segmenti prossimali degli arti;

- nella parte laterale delle corna anteriori si trovano i motoneuroni che vanno a innervare i

muscoli dei segmenti distali degli arti.

La via piramidale o cortico-spinale origina principalmente dall’area motoria primaria

(area 4) e dalle aree premotoria e motoria supplementare (area 6), dove vi sono neuroni, i

cui assoni formano un fascio di fibre che nel bulbo vanno a costituire le piramidi bulbari

(per questo motivo la via è stata chiamata piramidale). Uscendo dal bulbo la maggior parte

delle fibre piramidali decorre nel midollo spinale controlateralmente all'emisfero di origine,

dando origine alla via cortico-spinale laterale o crociata; una parte scende direttamente al

midollo ipsilateralmente e costituisce la via cortico-spinale ventrale o diretta. La prima

termina su interneuroni e motoneuroni che innervano i muscoli distali degli arti; la seconda

via termina sui motoneuroni che innervano i muscoli prossimali degli arti e quelli del

tronco.

La via piramidale è essenziale per lo sviluppo delle attività motorie più raffinate e

finemente controllate (come la motricità delle dita della mano) ed è, infatti, la via

discendente di dimensioni maggiori, in ciascun lato costituita da circa un milione di fibre

nervose.

Una parte delle fibre del fascio di origine abbandona la via piramidale prima di formare le

piramidi bulbari, dando origine ad un fascio di fibre che raggiungono i nuclei dei nervi

cranici e costituiscono la componente cortico-bulbare della via piramidale.

La via rubro-spinale origina dal nucleo rosso, che riceve proiezioni dalla corteccia

motoria primaria sia direttamente, tramite il fascio cortico-rubrale, sia indirettamente,

tramite le collaterali del fascio cortico-spinale. Il fascio rubro-spinale nel midollo spinale

decorre parallelamente al fascio cortico-spinale e la sua funzione consiste nel controllare

la muscolatura scheletrica in maniera molto simile alla via piramidale; tuttavia, essendo

costituita da un numero di fibre decisamente inferiore, il controllo risulta meno preciso e

selettivo. Questa via può in parte supplire ad una lesione della via piramidale, permettendo

un recupero parziale del movimento, che però risulta meno preciso e più grossolano.

Le vie vestibolo-spinali mediale e laterale originano rispettivamente dal nucleo

vestibolare mediale (che riceve innervazione dai canali semicircolari) e dal nucleo

vestibolare laterale (che riceve innervazione dall’utricolo e dal sacculo). Esse portano al

midollo spinale impulsi che riguardano sia la posizione statica che l’accelerazione della

testa, contribuendo all’esecuzione di risposte motorie di tipo posturale. Inoltre la via

mediale è coinvolta nelle risposte oculari.

La via reticolo-spinale è importante perché consente sia aggiustamenti volontari della

postura, sia aggiustamenti posturali riflessi associati all’esecuzione dei movimenti

volontari, tramite un controllo molto preciso sui muscoli antigravitari.

La via reticolo-spinale mediale origina dalla sostanza reticolare del ponte, termina

ipsilateralmente nella zona mediale delle corna anteriori e svolge azione eccitatoria sui

motoneuroni dei muscoli antigravitari, potenziandone il tono. I nuclei reticolari pontini sono

attivati da segnali provenienti dai nuclei vestibolari e dal cervelletto.

La via reticolo-spinale laterale origina dai nuclei reticolari del bulbo, termina

ipsilateralmente nella zona laterale delle corna anteriori e svolge azione inibitoria (tramite

interneuroni inibitori) sui motoneuroni dei muscoli antigravitari, riducendone il tono. I nuclei

reticolari bulbari sono attivati dalle collaterali delle vie cortico-spinale e rubro-spinale e

controbilanciano il sistema reticolare pontino.

La via tetto-spinale origina dai collicoli mesencefalici, decorre controlateralmente

all'emisfero di origine e raggiunge i segmenti cervicali del midollo spinale, trasmettendo

informazioni di natura visiva ai neuroni spinali che controllano i muscoli della testa (il

movimento è, infatti, fortemente influenzato anche dagli stimoli visivi).

Tra le vie discendenti esiste una ridondanza, cioè il livello di eccitabilità dei motoneuroni

dipende dalla somma di tutti i segnali che provengono dalle diverse vie, nessuna delle

quali è però critica per la loro attivazione. Ciò permette di recuperare in parte la funzione

motoria quando una di queste vie viene lesa.

LOCOMOZIONE

La locomozione è una successione coordinata di movimenti alterni e ritmici degli arti

inferiori, alla quale consegue lo spostamento del corpo nello spazio, assicurandone al

tempo stesso il mantenimento dell'equilibrio. E' caratterizzata da fasi oscillatorie, in cui la

gamba viene sollevata, flessa e portata in avanti, e fasi statiche, in cui il piede poggia a

terra e il peso del corpo viene spostato da una gamba all'altra.

Questi movimenti ritmici non vengono comandati volta per volta e uno per uno perchè

fanno parte di una sequenza già codificata. La locomozione ha, infatti, una componente

riflessa e una componente volontaria.

Sono stati identificati dei neuroni nel midollo spinale responsabili della generazione del

cammino, contrassegnati dalla sigla CPG = central pattern generator, che vuol dire

appunto "generatori del passo". Essi si trovano nella zona intermedia del midollo spinale e

hanno caratteristiche di eccitabilità autonome, per cui scaricano ritmicamente e producono

un'attività ritmica spontanea capace di attivare in maniera coordinata i muscoli appropriati

per l'esecuzione del cammino e inibire contemporaneamente i muscoli antagonisti. Per

queste caratteristiche è opportuno definire questa attività spinale come "programma

centrale della locomozione".

La locomozione è anche controllata dalla