Compartimentazione cellulare

COMPARTIMENTAZIONE CELLULARE

Gli organuli hanno come primo confine una membrana biologica, quindi è chiaro che molte cose le abbiamo già messe da parte. Detto questo, prima di tutto, quando ci si riferisce all'interno della cellula, soprattutto se è una cellula animale, si è davanti ad un mondo molto complesso. La situazione è molto diversa se, ipotizzando, noi analizzassimo un batterio, quindi una cellula procariotica, è chiaro che la complessità che noi individuiamo in una cellula eucariotica viene a mancare. Anzi, da questo punto di vista è importante proprio analizzando le parole, mettere in evidenza quale sia il vero passo evolutivo che hanno acquisito le cellule eucariotiche rispetto alle cellule più semplici. È chiaro che tutti quando fanno un confronto, in maniera molto scolastica, ma noi dobbiamo andare ad un livello un po' superiore, dicono che il discorso sia dato dal fatto che le cellule eucariotiche.come dice il termine stesso, "eucarion", un termine classico che indica il nucleo ben definito, cosache non possiamo dire per una cellula procariote, dal termine "procarion", ossia prima della presenza del nucleo. È chiaro che questa è una cosa che è subito saltato all'occhio, che ormai è una cosa anche antica e fornisce un'informazione limitata; in realtà gli studi che sono stati fatti oltre l'800 hanno dimostrato che la vera complessità della cellula eucariotica è data dalla compartimentazione, cioè la suddivisione del citoplasma in organuli, assenti in una cellula procariotica, che presenta un citoplasma unico, dove hanno luogo tutte le attività biochimiche e metaboliche. Nelle cellule eucariotiche invece, le attività metaboliche avvengono in contesti separati, che sono i lumi, cioè l'interno dei singoli organuli, dove possono funzionare in maniera controllata e in modosezione è il nucleo delle cellule eucariotiche animali. Il nucleo è uno dei compartimenti all'interno della cellula, separato dagli altri organuli tramite sistemi enzimatici specifici che catalizzano determinate attività. Queste attività richiedono un ambiente particolare che non è comune a tutti gli organuli, altrimenti sarebbero tutti uguali. Anche il citosol, il liquido all'interno della cellula, svolge le sue attività in modo confinato rispetto all'interno degli organuli. Quindi, alla fine, il nucleo è semplicemente uno dei diversi compartimenti presenti all'interno di una cellula eucariotica animale. La sua presenza non è il punto centrale, ma è una conseguenza degli altri compartimenti. È noto da tempo che il nucleo è una particolare concamerazione che fa parte del reticolo endoplasmatico rugoso. Quindi, in termini pratici, il nucleo eucariotico esiste perché esiste il reticolo endoplasmatico. cellula eucariotica è la sua compartimentazione. Per questo si parla di membrane interne, cioè quelle che definiscono i vari compartimenti della cellula eucariotica, nel nostro caso animale. Cosa fa parte del sistema di endomembrane, anche in ordine di formazione evolutiva: Il reticolo endoplasmatico, definito da membrane interne o endomembrane. Esso presenta tre domini, ossia tre parti: uno liscio, uno rugoso, la cui rugosità dipende dal fatto che siano legate allo stesso reticolo endoplasmatico rugoso, delle strutture sovramolecolari chiamate ribosomi, ricordando che non sono veri e propri organuli, ma delle strutture sovramolecolari che possono legarsi o meno al reticolo endoplasmatico e permettono di identificarne i due tipi. Il dominio nucleare è un'altra dipendenza del reticolo rugoso, perché se uno si sofferma si rende conto che sulla superficie della membrana che definisce il nucleo sono presenti i ribosomi. Quindi la presenza dei ribosomi

è la conferma che esso origini dal reticolo rugosoApparato di Golgi o complesso di Golgi, facente anch’esso parte del sistema di endomembrane

Una serie di vescicole annesse che permettono al reticolo e all’apparato di Golgi di comunicare tra loro e di scambiarsi materiale, tra le quali alcune hanno la dignità di organuli, come i lisosomi e gli endosomi, che spesso sono stadi maturativi dei lisosomi; poi una serie di vescicole più o meno “anonime”

Fino a qualche tempo fa non era nota l’origine dei perossisomi; si sapeva che i lisosomi originassero da delle vescicolazioni prevalentemente dall’apparato di Golgi. I perossisomi invece, era stato definito che fossero degli organuli importanti poiché svolgevano determinate attività biochimiche, ma non si sapeva da dove originassero. Col tempo è stato visto che essi originano dal reticolo endoplasmatico.

La cellula è compartimentata in organuli che presentano

più semplici che sono nate prima, e cellule più complesse, le eucariotiche, che sono venute dopo. Com'è possibile che da una cellula procariotica molto semplice, che non vedeva il suo citoplasma suddiviso in compartimenti, si sia potuto passare ad una cellula mediamente più grande e anche con questa complessità interna? La risposta a questa domanda è stata data dai biologi che si occupano soprattutto dell'evoluzione cellulare, e quello che si pensa sia accaduto è un'evoluzione pre-eucariotica. Sono avvenuti dei fenomeni di invaginazione o introflessione della membrana plasmatica che hanno iniziato a circondare non solo il materiale nucleare, ma anche a formare dei compartimenti interni. Per questo le membrane interne della cellula non sono così diverse da quella plasmatica. Molte delle invaginazioni che si sono formate all'interno della cellula hanno assunto una loro autonomia rispetto alla membrana plasmatica e hanno

formato il reticolo endoplasmatico, che tra l'altro è collegato alle membrane che definiscono il nucleo. Tirando le somme, la compartimentazione interna della cellula è dovuta progressivamente, in tempi lunghissimi, partendo da miliardi di anni fa, al fatto che la membrana plasmatica abbia iniziato a invaginarsi, introflettersi verso l'interno, assumendo poi autonomia e distaccandosi dalla stessa membrana plasmatica. Oggi sappiamo che è molto frequente che la cellula produca invaginazioni e questo accade per esempio quando ha corso l'endocitosi, che prevede la formazione di una vescicola a livello della membrana plasmatica, che porta materiale inizialmente esterno, la vescicola si distacca dalla membrana plasmatica e va all'interno; può fondersi per esempio con l'apparato di Golgi. Quindi non è così strano che la membrana produca invaginazioni e introflessioni.

Se uno analizza al microscopio elettronico una sezione di una

La cellula animale riesce a vedere tutta questa complessità, che è appunto la compartimentazione cellulare, i compartimenti intracellulari. Ricordiamo che TEM vuol dire microscopio elettronico a trasmissione, dove un fascio di elettroni e non un fascio di raggi luminosi, attraversa una sezione ultrasottile di un ordine di grandezza di una decina di nanometri, e permette di risolvere le strutture e i compartimenti interni della cellula: vediamo il nucleo come se fosse una circonferenza, ma in realtà è una sfera, e il reticolo endoplasmatico per esempio, nelle sue conformazioni che adesso vedremo appare con dei profili, perché in realtà se guardo una sezione non vedo l'intero organulo, ma vedo una sezione sottile. Il reticolo endoplasmatico rugoso appare al microscopio con degli spazi chiari, che rappresentano l'interno del reticolo endoplasmatico rugoso, le sue cisterne; poi è presente un tratto scuro che è la membrana; infine abbiamo

Il reticolo endoplasmatico ruvido è formato da cisterne sovrapposte le une alle altre, somiglianti a dei sacchetti appiattiti che vengono collegati tra loro e nell'insieme formano il complesso del reticolo endoplasmatico ruvido. E il reticolo liscio? Esso è collegato alle cisterne, ma non ha i ribosomi sulla propria superficie, e per questa ragione è chiamato liscio.

Il reticolo endoplasmatico ruvido, o rugoso, o ancora granulare presenta un'unità morfologico-funzionale detta cisterne, dei sacchetti appiattiti, aventi delle piccole espansioni sopra e sotto che le mettono in comunicazione con le altre. Immaginando di tagliare una cisterna otteniamo il profilo della cisterna e notiamo che la sua cavità interna è riempita di un fluido acquoso che presenza le tipiche caratteristiche dell'interno del reticolo: certi enzimi.

certi ioni, certifattori proteici, ecc. La parte riempita di questo fluido acquoso si chiama lume. Il fatto che esistano due tipologie di reticolo endoplasmatico, implicitamente, fa capire che le funzioni non saranno esattamente le stesse, anzi saranno diverse, e questo è abbastanza intuitivo; se non ci fosse una ragione perché dovrebbe avere due tipi di reticolo, seppur collegati tra di loro, con forma diversa, uno senza ribosomi e l'altro con, no? È chiaro che ci siano funzioni diverse. I due tipi di reticolo sono sempre presenti in tutti i tipi cellulari, salvo quelli che non perdono tutti gli organuli, come i globuli rossi dei mammiferi, però.