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Citologia - trasportatori e canali

Appunti di Citologia per l’esame della professoressa Zavan. Gli argomenti trattati sono i seguenti: trasporto passivo e attivo, trasporto facilitato del glucosio e dell'ossigeno, le pompe, uniporto, simporto, antiporto, pompa Na/K, componenti delle membrane, funzionamento delle membrane.

Esame di Citologia docente Prof. V. Zavan

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ESTRATTO DOCUMENTO

Componenti delle membrane, funzionamento delle membrane Sulla membrana

plasmatica

osserviamo una serie

di polisaccaridi

legati

covalentemente sia

alla proteine

(glicoproteine) sia a

glicolipidi che insieme formano il glicocalice , che può essere variamente sviluppato, molto o poco, tanto da

arrivare a poter essere identificato anche visivamente a microscopia ottica. Questo può creare uno strato che può essere

ulteriormente rafforzato da proteine secrete. Questa è una schematizzazione, a microscopia elettronica; esso può essere

impregnato di metalli pesanti ed appare elettrondenso.

Un’altra caratteristica della membrana plasmatica è quella di non essere uniforme. Le membrana

sono dei fluidi bidimensionali. Un fluido non viscoso di solito non presenta delle zone diversamente

conformate ma la membrana plasmatica per la presenza di colesterolo e altri lipidi può presentare

zone a minor o maggiore densità. Ciò è osservabile sui liposomi. In dipendenza dei lipidi usati

possiamo vedere liposomi che appaiono uniformi: se usiamo un colorante rosso fluorescente, parte

dei lipidi è colorata perché possiede un gruppo fluorescente. Nel caso in cui si usino solo

fosfolipidi, il colore è uniforme. Mescolando ai fosfolipidi il colesterolo, si formano zone

fluorescenti e zone non fluorescenti. Nelle membrane reali si formano i LIPID

RAFTS , delle zattere lipidiche, delle zone delle

membrana con una struttura più rigida. Il doppio strato

con catene di acidi grassi saturi tendono a formare una

struttura più spessa e più rigida. Quindi queste zone si

chiamano zattere perché rispetto al resto delle

membrana relativamente fluido, esse sono più rigide e

sono arricchite in colesterolo e in fosfolipidi con acidi

grassi saturi. Questo tipo di zattere si possono rilevare

con la microscopia a forza atomica di cui non abbiamo

parlato.

Fondamentalmente le zattere sono un tipo di

struttura della cui esistenza siamo sicuri nei

liposomi artificiali, ma non così certi nelle

cellule. Recentemente si è arrivati ad un

accordo e si è stabilito che queste zattere

sono formazioni temporanee che resistono pochi secondi fino ad alcuni minuti e si vengono a

costituire quando particolari proteine che sono associate alla membrana vengono attivate da segnali

extracellulari (cfr attivazione dei linfociti T)

Nelle membrane reali esiste un limite alla diffusione. Ciò stato dimostrato perché sono state

introdotte proteine marcate con fluorescenza e si è vista la loro mobilità. Ora, il doppio strato è

fluido e quindi se non è legata, la proteina potrebbe percorrere tutta la superficie cellulare. In realtà

seguendo il processo dei lipidi, quello che si vede è che i loro movimenti sono mantenuti all’interno

di specifiche zone della membrana plasmatica. Il fluido infatti è sostenuto al suo interno da strutture

proteiche dette citoscheletro che forma un cortex, dei filamenti che stanno subito a ridosso della

membrana plasmatica, altrimenti tutte le cellule avrebbero solo la forma sferica di un liposoma.

Questo citoscheletro impedisce in vario modo la diffusione delle molecole nello strato,

confinandolo all’interno di varie zone.

FUNZIONAMENTO DELLE MEMBRANE

La presenza delle membrane è fondamentale per la vita di una cellula. Perché? Per la definizione

stessa di una cellula! Esse infatti delimitano un ambiente. Come farebbe altrimenti ad esistere un

comparto così organizzato, se non ci fosse un ambiente in cui gli scambi di materia sono limitati e

controllati? Tutto il materiale genetico e le proteine sarebbero disperse, ecco perché con DNA,

proteine e lipidi in una provetta non otteniamo una cellula.

Funzione principe della membrana è quello dunque di creare spazi interni cellulari o delimitare

degli organelli. Inoltre le membrana sono loro stesse un ambiente diverso, perché sono idrofobiche

e possono far avvenire reazioni in un ambiente idrofilico.

Posto questo, bisogna tener conto che una cellula non è un liposoma, che è invece una vescicola che

contiene al suo interno una soluzione acquosa. Una cellula deve continuamente ricevere nutrienti

dall’esterno, altrimenti non potrebbe ricevere nutrienti per la vita stessa, che è la capacità di

riprodurre il proprio sistema genetico e tutti quegli elementi necessari per creare un’altra cellula; ciò

richiede uno spazio contenuto e che attraverso le membrane passino determinati elementi.

La cellula necessita di un controllo molto stretto dell’ambiente. Noi non viviamo in acqua distillata,

ma in soluzioni saline in cui esiste una miscela di ioni a varie concentrazioni, che devono essere

mantenuti entro determinati livelli per mantenere le funzioni delle cellule. La cellula può

manipolare le concentrazioni per promuovere il trasporto per membrana. Deve essere anche tenuto

sotto controllo il pH. Che cosa è lo ione H+? Un protone certo, ma in soluzione acquosa non esiste ;

esiste come H3O+, il protone tipicamente è legato temporaneamente ad una molecola di acqua.

Ciò detto, le membrane biologiche fanno passare nel doppio strato

-sostanze idrofobiche che passano molto speditamente.

-piccole molecole neutre passano speditamente attraverso le membrane

-molecole che pur non avendo carica netta sono polarizzate, come l’acqua, passano con estrema

difficoltà.

Molecole polari più grandi come gli zuccheri, le grosse molecole come le proteine ed infine

molecole o atomi carichi non possono passare attraverso il doppio strato. Nulla è assoluto,

chiaramente esiste un coefficiente di permeabilità per ciascuno di questi ioni e se l’acqua ha una

certa capacità di passaggio, gli ioni come quello potassio o sodio, hanno una capacità di passaggio

che non è nulla, ma pari ad 1/1 alla dodici, è come se non passassero.

Le cellule però usano queste caratteristiche del doppio strato per mantenere un equilibrio ionico

particolare al loro interno ed esterno. In condizioni normali queste mantengono concentrazioni

saline al loro interno usando il fatto che al loro esterno, ci sono concentrazioni saline stabili.

Qui si vede il confronto: le cellule hanno molto meno Na+ di quanto ne esista nell’ambiente

extracellulare mentre contengono una quantità elevata di K+, contengono una quantità elevata di K

nel citosol. Il Ca++ è basso nel citosol e molto concentrato nel reticolo endoplasmatico. Il pH è

sempre controllato e non c’è grossa diversità fra il comparto intra ed extracellulare ma la piccola

diversità è importante.

Questo è fondamentale anche per la generazione dell’energia nei mitocondri, che derivano da batteri

simbionti e hanno mantenuto lo stesso sistema di produzione di energia dei batteri che consiste nel

mantenere una differenza di pH fra membrana interna ed esterna del mitocondrio alquanto rilevante.

Lo ione cloro, che è l’anione più diffuso, si comporta come il Na+, ovvero è più elevato

extracellularmente che intracellularmente. Intracellularmente esistono molte cariche negative,

rappresentate soprattutto dalle proteine. Ci sono alcuni amminoacidi carichi negativamente. Nel

loro complesso, molte proteine sono debolmente acide, perchè hanno una carica un po’ più

negativa. Queste proteine, caricate debolmente negativamente controbilanciano la presenza del K,

altrimenti la carica netta sarebbe positiva, mentre il Na è controbilanciato dal Cl.

Parleremo ora del POTENZIALE DI MEMBRANA.

Dentro le cellule umane esiste una carica netta negativa e all’esterno positiva e ciò rappresenta un

potenziale elettrochimico.

Per mantenere queste concentrazioni e per consentire il trasporto nel doppio strato lipidico di

molecole come gli zuccheri si usano due tipi di molecole proteiche che appartengono a due distinte

classi: I TRASPORTATORI ED I CANALI.

I TRASPORTATORI sono proteine integrali di membrana che subiscono delle modificazioni

allosteriche, in conseguenza delle quali queste proteine sono capaci di aprirsi e formare una

cavità particolare verso il lato intracellulare e quello extracellulare della membrana. Questo

serve alla molecole organiche o allo ione per poter essere trasportato perché il trasportatore legherà

la molecola da trasportare e la rilascerà dal lato opposto.

I CANALI sono sempre proteine trans-membrana che formano una cavità attraverso la

membrana. Le porine formano un poro di varia dimensione, ma molti canali sono specifici e fanno

passare un solo ione o l’acqua (acquaporine).

A differenza del trasportatore, che deve subire un cambiamento allosterico per consentire alla

molecola di passare, il canale forma un poro per cui la molecola lo attraversa semplicemente e

lo fa in condizioni particolari, per essere selettivo.

IL trasporto mediato da queste proteine segue delle logiche dovute a fenomeni di pura chimica-

fisica.

Consideriamo un caso semplice di molecole che non possiedono una carica, come gli zuccheri. Lo

zucchero seguirà un gradiente di concentrazione; spontaneamente un soluto tenderà a diffondere

verso il comparto dove è meno presente. Se è libero di diffondere, diffonderà dove è meno diffuso,

se è più concentrato extracellularmente, ad esempio, tenderà ad entrare attraverso il doppio strato

lipidico.

Questa caratteristica è usata per il TRASPORTO PASSIVO, che può avvenire con canali o

trasportatori e praticamente avviene quando una molecola segue il proprio gradiente chimico.

In determinate situazioni è necessario mobilizzare il glucosio da determinate cellule che lo

contengono e fungono da riserva; è necessario riversarlo nel sangue. A volte bisogna pomparlo in

una direzione opposta, da dove è meno concentrato a dove è più concentrato. Ciò è vero per

sostanze tossiche, prodotti cataboliti che sono più concentrati nella cellula.

Una delle cose che la cellula fa è l'andare contro gradiente ed espellere, ad esempio, gli ioni Ca++,

che devono essere presenti nella cellula. Per farlo è necessario un TRASPORTO ATTIVO che

richiede energia. È come se spostassimo qualcosa e avessimo una forza contraria che preme; come

quando prendiamo un pallone e lo immergiamo in acqua ed esso tende a tornare su per la spinta di

Archimede.

Oltre a quello chimico c’è anche il gradiente elettrico. Gli ioni non solo si muovono cercando di

uniformare la concentrazione ma si muoveranno anche attratti da cariche elettriche opposte alla

loro. All’interno della cellula c’è una carica elettrica tendenzialmente negativa. Lo ione Ca++ ed il

Na+ sono favoriti ad entrare non solo seguendo il gradiente chimico perché effettivamente sono

molto meno concentrati, ma anche perché all’interno c'è una carica - .Il K+ tende a restare in virtù

della carica negativa presente nella cellula. Meno facilmente tende ad uscire dalla cellula il K+

anche se il gradiente chimico lo porterebbe ad uscire. La cellula non ha difficoltà a regolarizzare

l’ambiente ionico del K+, ma deve operare attivamente per pompare fuori Ca+ e Na+, che altrimenti

entrerebbero.

I TRASPORTATORI E I CANALI

Come avviene il trasporto:

- si parla di UNIPORTO quando il trasportatore opera il trasporto di una singola molecola; di un

singolo tipo di molecola, non necessariamente di una singola molecola. Potrebbe anche trasportare

cinque o sei molecole contemporaneamente ma tutte dello stesso tipo;


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peppotta

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DETTAGLI
Esame: Citologia
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia 1 (ordinamento U.E. - 6 anni)
SSD:
Università: Padova - Unipd
A.A.: 2015-2016

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher peppotta di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Citologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Padova - Unipd o del prof Zavan Valeria.

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