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Citologia 1

Appunti di Citologia basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Di Filippo dell’università degli Studi di Trieste - Units, della facoltà di Scienze matematiche fisiche e naturali, Corso di laurea in Biologia. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Citologia e istologia docente Prof. F. Di Filippo

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la sub unità maggiore interagisce con le estremità CCA del tRNA e catalizza

la formazione dei legami peptidici tra i vari aminoacidi costituenti le proteine.

Sintesi Proteica: inizio, allungamento termine.

Divisa in tre fasi dette: e

- Inizio

La fase che permette ai ribosomi di incominciare la lettura dell’mRNA dal

corretto codone AUG di inizio. Ogni errore di posizionamento del ribosoma

produrrebbe proteine non funzionali e tossiche per la cellula.

- Allungamento

Un aminoacil-tRNA si lega al sito A ancora libero, dopo aver riconosciuto

sull’mRNA il codone complementare al proprio anticodone.

- Termine

La sintesi termina allorché

ciascun ribosoma, arrivato

all’estremità 3’ dell’mRNA

polisomico, incontra su

codoni di

quest’ultimo

terminazione (UAA,UAG,UGA) ai

quali corrispondono proteine che

hanno il compito di staccare dal

sito P la catena polipetidica

oramai completa. Il ribosoma che

ha ultimato la biosintesi si divide

nelle due sub unità, tornando

libero nel citoplasma per

intraprendere eventualmente altri processi di sintesi sullo stesso su nuovi

polisomi. Le proteine neo sintetizzate assumono spontaneamente la loro

struttura secondaria e terziaria man mano che si staccano.

La sintesi proteica è ben conosciuta nei procarioti, ma meno negli eucarioti.

Nei primi si calcola che la velocità di sintesi sia di circa un aminoacido al

secondo.

Il vivente: un sistema gerarchico multilivellare:

livello molecolare

Il comprende gli organismi più semplici. A questa categoria

appartengono i virus, i voroidi e i prioni. Questi organismi sono incapaci di vita

autonoma, dipendendo, per la loro riproduzione, da elementi cellulari e dai

meccanismi degli stessi.

Organizzazione molecolare: Per svolgere il proprio ciclo vitale, virus, viroidi e prioni

sono costretti a entrare in una cellula per sfruttarne il macchinario chimico con lo

scopo di replicare i propri componenti. I viventi a organizzazione molecolare non sono

in grado di riprodursi per divisione, seguendo le modalità cellulari; essi si riproducono

per sintesi delle singole parti che li compongono, utilizzando l’apparato sintetico della

cellula ospite, e con successivo assemblaggio delle molecole neo sintetizzate.

Nei virus più semplici, le proteine del capside e il singolo acido nucleico (questi viventi

contengono un solo tipo di acido nucleico), sono capaci di auto assemblaggio. Ciò non

avviene per i virus a composizione più complessa. L’autoassemblaggio si svolge in

tappe successive e ordinate.

Virus:

I Virus, si presentano in dimensioni ridottissime

(10-300 nm).

Questi, vivono e si riproducono all’interno di

cellule eucariotiche o batteriche (in questo caso

vengono indicati come batteriofagi o fagi). Non

posseggono vita autonoma e non hanno struttura

cellulare in quanto privi di nucleo, citoplasma e

membrana.

Struttura

- : I virus presentano solo uno dei due

il

acidi nucleici (DNA o RNA), che costituisce

genoma virale , sede dell’informazione

desossiribovirus

genetica. Si parla di (Virus il

rinovirus

cui genoma è costituita da DNA) e (Virus cui il genoma è formato da

RNA). La maggior parte dei batteriofagi e dei virus animali presenta il

genoma costituito da DNA, i virus delle piante e di alcuni virus animali, come

quello dell’influenza, presentano il genoma da RNA. capside

L’acido nucleico è racchiuso da un involucro proteico, denominato ,

che oltre a proteggere, consente la penetrazione dei virus all’interno della

capsomeri,

cellula. Il capside è costruito da sub unità, sempre assemblati con

estrema regolarità.

Classificazione: allungati, sferici

- Circa la forma, alcuni si presentano altri o

poliedrici. simmetria cubica, herpes

I virus a per esempio gli adenovirus e gli

virus. simmetria elicoidale, myxovirus,

Vi sono anche i virus a i a forma

simmetria complessa,

sferica o irregolare. Vi sono anche i virus a come il

, vaiolo,

batteriofagio T il virus del che presentano organizzazioni particolari.

2

Replicazione:

- I meccanismi di ingresso del virus in una cellula sono vari e

possono implicare la penetrazione di tutta la particella virale o solo del

genoma. - Penetrazione dell’intera particella

virale: In questo caso la tappa

iniziale consiste nell’adesione tra

virus e parete o membrana cellulare.

È reso possibile dalla presenza, nel

capside virale, di emuglutinina e

nuraminidasi. La prima è una

proteina, che consente l’adesione a

recettore presenti nelle membrane

cellulari; la seconda permette il

distacco del virus. L’ingresso dei

virus nelle cellule eucariotiche è in

genere dovuto a processi attivi di

endocitosi.

Nella prima fase dell’infezione cellulare da parte di virus, si osserva la

dissoluzione del capside e la comparsa nel citoplasma cellulare di alcune

proteine virali, solo in un secondo tempo ha luogo la duplicazione del

genoma virale, che può avere sedi diverse: il genoma del virus a DNA viene

replicato nel nucleo, quello del virus a RNA nel citoplasma. Nel caso dei virus

a RNA il processo è complicato, per il fatto che l’RNA è a catena unica, per

cui si forma una catena complementare a opera della RNA polimerasi, quindi

questa funziona come stampo per nuovi RNA virali.

- Penetrazione del solo genoma: Per penetrare nella cellula batterica il

batteriofago T prende contatto con la

2

parete cellulare del batterio attraverso le

spine e vi si fissa grazie alla piastra. Il

manicotto che circonda la coda si contrae

spingendo il tubo centrale attraverso la

parete. L’acido nucleico fuoriesce

attraverso la coda ed entra all’interno

della cellula con un meccanismo a

iniezione. Una volta penetrato nella

cellula, l’acido nucleico può replicarsi.

L’acido nucleico e le proteine che

compongono il capside vengono

sintetizzati separatamente in un numero

elevato di copie che si riuniscono in

altrettanti vironi, i quali fuoriescono dalla cellula batterica, in seguito a lisi

della stessa, per infettare quindi altre cellule.

- Retrovirus: Alcuni Virus, che a partire dall’RNA, riescono a sintetizzare una

molecola di DNA complementare, quest’ultimo da origine ai trascritti virali. Fanno

parte dei retrovirus, virus come quello della leucemia umana a cellule T, a cui,

dopo l’infezione può seguire la sindrome da immunodeficienza (come la sindrome da

acquired immunodeficiency syndrome,AIDS)

immunodeficienza acquisita,

Il virus HIV-1, virus dell’immunodeficienza umana, principale agente eziologico

dell’AIDS, (una piccola percentuale è infettata dal virus HIV-2) induce la progressiva e

sistematica distruzione delle cellule T-helper. Ambedue i virus sembrano derivare da

un virus parassita di certe specie di primati, chiamato SIV, virus dell’immunodeficienza

delle scimmie.

Viroidi e Prioni:

I viroidi sono piccole molecole di RNA, chiuse ad anello, capaci di auto replicazione.

Come i virus, anche i viroidi presentano un solo acido nucleico, ma al contrario di

quelli, essi sono sempre privi di capside. Essi infettano principalmente le cellule

vegetali.

Organizzazione Cellulare :

Procarioti: Sono contenuti da una

lipoproteina,

membrana che

membrana

rappresenta la vera

plasmatica, parete cellulare

e una

rigida, di natura polisaccarida. Essi

possono essere divisi in due categorie

archebatteri

filogenetiche: gli e gli

eubatteri. La caratteristica principale di

tutti i procarioti è la mancanza di un

sistema mebranoso interno, che

suddivida il citoplasma in

compartimenti. Non presentano un

nucleo morfologicamente definito dove confinare il proprio genoma. Con un indagine

microscopica, è possibile mettere in evidenza una zona citoplasmatica, detta

nucleoide, atta ad alloggiare il cromosoma batterico, un singolo filamento di DNA, in

doppia elica, chiuso ad anello. Liberi, si trovano i

ribosomi, funzionalmente identici a quelli

eucaristici (sintesi proteica), ma strutturalmente e

dimensionalmente differenti da questi ultimi.

Quindi, i ribosomi eucarioti sono più grandi

rispetto a quello procarioti. Le molecole

enzimatiche sono presenti al livello della

membrana plasmatica. Le cellule procariote sono

visibili al microscopio ottico, ed hanno un

diametro compreso fra 0,5e 8 µm.

Eucarioti: Gli eucarioti comprendono organismi

costituiti da cellule a citoplasma compartimentato

sistema

per la presenza di uno sviluppato

membranoso interno. Ciò comporta la comparsa

organuli

di delimitati da membrana.

Gli individui eucariotici possono essere sia

unicellulari pluricellulari

(protisti) sia (funghi,

metafiti, metazoi).

Negli eucarioti pluricellulari, l’individualità delle

cellule può venir meno per la presenza di territori

sincizi

citoplasmatici plurinucleati, come nei e nei

plasmodi. I sincizi devono la loro plurinuclearità

alla fusione di numerose cellule mononucleate, i

plasmodi devono il loro elevato numero di nuclei

a continue divisioni nucleari. Gli eucarioti possono

cellule labili, stabili perenni.

essere divisi in e Gli

elementi perenni, una volta raggiunto lo stato

differenziato, non si dividono più. Anche gli

l’iter

elementi stabili, dopo aver terminato

differenziativo, tendono ad arrestare la propria

attività mitotica. Le cellule labili, infine, hanno

vita molto breve. Driesch

a legge di recita che

cellule omologhe di individui

della stessa specie o di specie

affini hanno grandezza legge di

pressoché costante. La

Hertwig : N/P = K, dove N indica

il volume nucleare e P il volume

dell’intera cellula.

Le proprietà della materia vivente non vanno ricercate in particolari caratteristiche

chimiche delle molecole componenti, bensì nella peculiare organizzazione reciproca

delle stesse. Il vivente, quindi, è il risultato della specifica e unica organizzazione

reciproca di componenti banali. Secondo Polyani, il vivente deve essere considerato un

sistema gerarchico multi livellare. Ciascun livello gerarchico è caratterizzato da

(boundary condition);

particolari condizioni limite le condizioni limite dei livelli

gerarchici più bassi (fondamentali) vanno a influenzare i livelli di ordine superiore. Ciò

comporta la comparsa di proprietà particolari, dette proprietà emergenti. La comparsa

di proprietà emergenti fa capire come, in un vivente, il tutto non possa semplicemente

essere la somma delle parti.

Membrana Plasmatica:

E’ alla membrana che arrivano i segnali che permettono alla cellula di modulare molte

delle sue funzioni vitali ed è la membrana che regola il passaggio di molecole dentro e

fuori la cellula.

La membrana è una struttura dinamica: vescicolazioni dirette verso l’esterno

(esocitosi) o verso l’interno (endocitosi) ne modificano frequentemente la

composizione.

La membrana è costituita da lipidi, proteine e glucidi organizzati con un piano

strutturale che è il medesimo in tutte le cellule, ma con varianti, qualitative per lipidi,

e quantitative per le proteine e i glucidi, che rendono specifiche le caratteristiche di

una cellula rispetto a un’altra. i lipidi

Organizzazione strutturale della membrana:

La parte strutturale della membrana si deve alle caratteristiche fisico-chimiche dei

lipidi che ne costituiscono l’asse centrale.

fosfolipidi

I lipidi più abbondanti sono i , costituiti da due lunghe catene aciliche legate

a due gruppi idrossilici del glicerolo che, a propria volta, ha il terzo gruppo idrossilico

legato a un fosfato. Il fosfato caricato negativamente può essere poi esterificato con la

fosfatidilcolina

colina, un alcol caricato positivamente, per formare la , il fosfolipide più

abbondante nella

membrana

plasmatica.

La seconda classe di

lipidi di membrana è

rappresentata dagli

sfingolipidi. Questi

derivano dalla

sfingosina, un amino

alcol con un lunga

catena acilica, al cui

gruppo aminico è

legata un’altra catena

idrocarburica. Nei

gruppo idrofilico, un

carboidrato si

glicolipidi.

ottengono i

colesterolo

Il e lipidi

da esso derivati

costituiscono la terza

classe di lipidi di

membrana. Il colesterolo, il più rappresentato nella membrana della cellula animale.

Dagli esperimenti di E.Gorter e F.Grendel è noto che, nella membrana, i lipidi sono

organizzati in doppio strato.

Date le caratteristiche fisico-

chimiche del fosfolipide, le catene

aciliche dei lipidi di ambedue gli

strati, escluse da ogni interazione

con l’acqua, interagiranno fra loro

con interazioni idrofobiche e di

van der Walls e le teste idrofili che

saranno esposte verso la

soluzione acquosa esterna e

interna della cellula. Questo

identifica nella membrana due

facce o due foglietti, uno rivolto

verso l’interno della cellula, il

foglietto citoplasmatico interno

o ,

foglietto esoplasmatico esterno.

e uno rivolto verso l’esterno, il o le proteine

Organizzazione funzionale della membrana:

La quantità e la qualità delle proteine di membrana, varia da cellula a cellula

conferendo a ogni cellula la sua specificità. Alcune attraversano una o più volte il

doppio strato lipidico, altre interagiscono con la sua superficie esterna o con la sua

integrali

superficie interna. Questa differente localizzazione fa definire come o

estrinseche

intrinseche le prime e come o periferiche le seconde. La terza categoria di

proteine ancorate

proteine di membrana, le alle membrana mediante lipidi, non

attraversano la struttura lipidica, ma interagiscono con questa mediante la loro

componente lipidica.

Caratteristiche della membrana:

Secondo il modello a mosaico fluido proposto da S.J.Singer e G.L.Nicolson nel 1972, la

discontinua, fluida asimmetrica

membrana è e .

- Discontinuità: La membrana è discontinua perché le proteine integrali

interrompono la struttura lipidica

Fluidità:

- La membrana è fluida perché si comporta come un fluido, dato che i

lipidi possono, per movimento termico, diffondere lateralmente all’interno del

proprio strato. Si calcola che un lipide, a 37°C, possa spostarsi di vari micrometri

al secondo. Il grado di fluidità della membrana è influenzato dalla qualità dei

lipidi che la compongono: lipidi con catene aciliche lunghe e sature hanno ampie

superfici di interazione e, quindi, si impacchettano strettamente dando così

luogo a membrane poco fluide; lipidi con catene aciliche corte o lunghe, ma

insature, danno luogo a membrane più fluide.

Il colesterolo, restringe la mobilità sia delle teste idrofili che sia delle code

idrofobiche, diminuendo di conseguenza la mobilità del foglietto lipidico quando

è presente in elevata concentrazione; quando la sua concentrazione è bassa,

invece, l’anello steroideo disperde le

code idrofobiche facendo passare la

membrana da un minore a un maggiore

grado di fluidità.

Asimmetria:

- La terza caratteristica è la

sua asimmetria. Dovuta alla

distribuzione asimmetrica di alcuni lipidi

e di molti peptidi e, soprattutto, alla

localizzazione esclusiva dei glucidi,

legati sia a proteine sia a lipidi

Distribuzione di lipidi e proteine: Secondo il

modello di Singer e Nicolson, fosfolipidi,

sfingolipidi e proteine, non hanno una

distribuzione predeterminata nella membrana.

Dal 1988 si è venuta, invece, affermando

l’idea che esistano, nella parte esoplasmatica

della membrana, precise regioni

particolarmente ricche in sfingolipidi e

colesterolo, che, si impacchettano

strettamente e creano domini ordinati che

nuotano in un mare di fosfolipidi meno

ordinati. A tali domini è

stato dato il nome di

zattere lipidiche . La principale peculiarità, è quella di

concentrare specifiche proteine coinvolte nella comunicazione

cellulare.

Leggi e meccanismi di transito attraverso la membrana:

La membrana è

definita

selettivamente

permeabile e questa

caratteristica le

permette di

mantenere

dinamicamente

costante il suo ambiente interno. Il passaggio di quasi tutte le molecole e degli ioni è

mediato da specifiche proteine di trasporto inserite nel doppio foglietto lipidico.

Il doppio strato lipidico è permeabile soltanto a gas, come anidride carbonica, azoto e

ossigeno, e a piccole molecole non cariche come urea o etanolo, mentre è

impermeabile a tutte le molecole cariche, come ioni e grosse molecole polari non

cariche.

Diffusione semplice e facilitata:

Questo passaggio avviene secondo il gradiente di concentrazione: da un comparto a

maggior concentrazione a uno a minor concentrazione. Se il passaggio si effettua

diffusione semplice

senza dispendio di energia, è indicato come (o passiva). Ad

assistere il passaggio di tutte le molecole e degli ioni sono preposte proteine integrali

di membrana con multipli passaggi attraverso il doppio strato lipidico che è possibile

trasportatori, proteine canale e pompe.

distinguere in tre categorie di proteine: Il

passaggio attraverso la membrana mediante trasportatori o canali è definito

diffusione facilitata.

- Trasportatori: I trasportatori permettono il passaggio di glucosio e

aminoacidi. Il trasporto è specifico, poiché ogni molecola attraversa la membrana

all’interno del suo specifico trasportatore e il trasporto avviene con una cinetica simile

glucose transporter

a quella catalizzata dalla reazione enzima-substrato. GLUT1 ( ) è

uno dei trasportatori più noti, presente nella membrana dei globuli rossi e trasporta

glucosio. Quando il trasportatore media il passaggio di una sola sostanza si definisce

uniporto, e avviene soltanto quando la sostanza va da una concentrazione maggiore a

una minore (aumento di entropia e quindi DELTAG negativo). Esistono proteine

trasportatrici che accoppiano al passaggio di una molecole secondo gradiente (con

DELTAG negativo) il passaggio di un’altra o di uno ione contro concentrazione (DELTAG

cotrasportatori.

positivo), queste sono indicate come Se la molecola il cui passaggio è

energicamente sfavorito attraverso la membrana nello stesso senso della molecola

simporto;

che passa secondo concentrazione, il passaggio è definito se invece il

antiporto.

passaggio avviene in senso contrario è definito

I trasportatori permettono il passaggio di specifiche molecole. Si parla di uniporto se

viene trasportata una sola specie molecolare; se, invece, sfruttando il gradiente della

prima molecola, viene trasportata anche una seconda molecola nella stessa direzione

si parla di simporto; se la seconda molecola da trasportare, sfruttando il gradiente di

concentrazione della prima, va nella direzione opposta il trasporto è definito antiporto.

I canali permettono il passaggio di specifici ioni e possono essere aperti o chiusi. Le

pompe utilizzano l’energia liberata dalla scissione di adenosin-trifosfato (ATP) per

trasportare molecole contro concentrazione. ADP, adenosin-difosfato;P, fosfato

inorganico.

- Proteine Canale: Le proteine canale permettono il passaggio di acqua e di

determinati ioni in condizioni termo dinamicamente favorite e cioè secondo il

gradiente di concentrazione o il gradiente elettrico. A differenza dei trasportatori, i

canali possono essere aperti o chiusi. La loro apertura, può avvenire in seguito a

precisa segnalazione come accade per i canali del sodio della membrana della cellula

acquaporine,

nervosa. Discorso a parte per le classe di proteine integrali che forma

canali acqua,

pori per il passaggio selettivo di acqua. Conosciute anche come le

acquaporine, sono costituite da quattro sottounità proteiche, ognuna delle quali agisce

come un canale.

- Pompe: Nella cellula

esistono anche meccanismi per

far passare molecole contro

gradiente di concetrazione.

Questo compito è affidato alle

pompe. Il processo è

termodinamicamente sfavorito, è

accoppiato a una reazione di

scissione di ATP che libera

l’energia necessaria ad attuarlo.

Le pompe sono, proteine transembrana con uno o più siti di legame per l’ATP dal lato

citoplasmatico.

Le principali pompe della cellula eucaristica sono le pompe calcio, protoniche e

sodio/potassio. Le prime servono a trasportare calcio fuori della cellula o all’interno del

reticolo endoplasmatico e a mantenere bassa la concentrazione di calcio nel

citoplasma; le pompe protoniche servono a trasportare idrogenioni all’interno dei

lisosomi per mantenere basso il loro pH; le pompe sodio/potassio, trasportando tre ioni

sodio fuori della cellula e due ioni potassio dentro la cellula, servono a mantenere

differenziate le concentrazioni di questi due ioni fuori e dentro la cellula.

Potenziale di membrana a riposo:

Nelle cellule, la concentrazione di ioni di potassio è circa venti volte più alta all’interno

della cellula rispetto all’ambiente extracellulare, mentre quella degli ioni sodio è circa

otto-dodici volte più alta all’esterno rispetto all’interno della cellula. Oltre alle pompe,

che mantengono costante questa differenza di concentrazione, la membrana ha anche

+ + -

canali che favoriscono il passaggio di diversi ioni, come Na , K e Cl secondo

concentrazione. Tali canali, però, possono essere chiusi o aperti. In genere nella

+ +

membrana delle cellule i canali k sono quasi tutti aperti e quelli na sono per la

maggior parte chiusi costituisce il meccanismo di base che genera un potenziale

elettrico trans membrana di circa -70mV. Nella membrana, infatti, si hanno tutte le

cariche negative disposte sulla parte interna della membrana e tutte quelle positive

disposte nella parte extracellulare.

L’ineguale ripartizione dei cationi causa una differenza di potenziale a livello della

membrana detto potenziale di membrana, che all’interno del citoplasma è in media di

-75mV.

A.Se la membrana è impermeabile a tutti gli ioni non si stabilisce alcuna differenza di carica fra le due superfici e il

potenziometro indica zero. B. se la membrana è permeabile solo agli ioni potassio, questi passano dall’ambiente

intracellulare a quello extracellulare, per differenza di concentrazione; tale flusso lascia un eccesso di cariche negative

nell’ambiente intracellulare; si stabilisce così un potenziale elettrico di -60mV fra l’ambiente citosolico e quello

extracellulare che si mantiene costante perché, all’equilibrio, ioni k passeranno dall’ambiente citosolico a quello

+

extracellulare per differenza di concentrazione, ma altrettanti andranno in senso contrario attratti dalla carica negativa

che si è instaurata nell’ambiente citosolico. C. Se la membrana è permeabile solo agli ioni sodio si avrà l’effetto

contrario con un potenziale elettrico dell’ambiente citosolico rispetto a quello extracellulare di +60mV.

Nelle cellule animali le glicoproteine (proteine di membrana legate a porzioni

glucidiche di oligosaccaridi)

poste sulla superficie esterna formano un rivestimento detto glicocalice, che in certe

cellule può essere anche molto abbondante. Il glicocalice funziona come rivestimento

di protezione e filtro molecolare che impedisce a certe macromolecole di entrare nella

cellula e trattiene molti ioni e molecole d’acqua. Le glicoproeine di membrana

funzionano da recettore e partecipano ai processi di adesione e comunicazione

cellulare.

CITOPLASMA: COMPARTIMENTAZIONE E ORGANULI CITOPLASMATICI

Le dimensioni di una cellula

eucariotica, dell’ordine di

alcuni micrometri, rientrano

nel potere di risoluzione del

microscopio ottico, gli

organuli interni alla celluna

hanno dimensioni inferiori al

micrometro e, pertanto, il

microscopio ottico non è in

grado di chiarirne alcun

dettaglio.

Solo con il microscopio

elettrico si distinguono i

sitemi membranosi che

affollano il citoplasma della

cellula eucariotica,

suddividendolo in una serie

complessa di compartimenti

subcellulari. Questi

compartimenti (nucleo,

reticolo endoplasmatico,

apparato di Golgi, mitocondri, lisosomi e perossisomi) sono delimitati da membrane

simili alla membrana plasmatica per composizione e struttura, hanno contenuti

specifici, svolgono ruoli funzionali distinti e sono immersi nella cosiddetta componente

solubile del citoplasma (citosol o ialoplasma). Nel caso della cellula vegetale si osserva

un ulteriore compartimento: i plastidi tra i quali, per esempio i cloroplasti. La

microscopia elettronica ha rivelato inoltre la presenza di strutture citoplasmatiche

elettrondense, non delimitate da membrana: più importanti sono i ribosomi, presenti

nelle cellule eucariotiche sia porcariotiche.

Al contrario delle cellule eucariotiche, nei procarioti non si osserva una

compartimentazione del citoplasma in organuli distinti né un sistema di endo-citosi.

Compartimentazione nella cellula eucariotica:

dinamicità dei sistemi membranosi interni:

La la membrana plasmatica è in grado di

introflettersi attivamente, generando delle invaginazioni che possono in seguito

approfondirsi fino a

distaccarsi sotto forma di

vescicole.

Si considera interno il

citosol, ma esterno le

cavità contenute in una

vescicola o nel lume di

ogni altro organulo

membranoso.

- Significato della

compartimentazione:

All’interno di ogni

organulo, grazie alle

caratteristiche di

permeabilità selettiva della

membrana che lo circonda,

è possibile confinare

molecole specifiche, come

enzimi, substrati o ioni, e

ottenere microambienti

diversi, all’interno dei quali

si potranno svolgere

razioni diverse.

Esempio dell’importanza della

compartimentazione è dato dai

lisosomi. Questi organuli hanno

funzioni digestive e contengono

enzimi litici che, se attivi al di

fuori del lisosoma, digerirebbero

tutte le strutture cellulari

portando alla morte della cellula.

Quindi,

questi enzimi, confinati all’interno del lisosoma, digeriranno soltanto le sostanze che la cellula introdurrà

attivamente.

Citosol:

Il Citosol è un sistema in cui, in una soluzione acquosa di Sali e molecole organiche di

piccole e medie dimensioni, sono disperse macromolecole che, interagendo tra loro

mediante legami più o meno stabili, fanno variare la viscosità del sistema, da una

condizione liquida a quella fortemente viscosa di una gelatina.

Ribosomi:

Nel citoplasma di tutte le cellule, eucaristiche o procarioti che, sono presenti

numerosissimi ribosomi, organuli non delimitati da membrane.

Morfologia e struttura:

- i ribosomi sono costituiti da due sub unità di

dimensioni diverse, che possono trovarsi separate oppure associate a formare un

ribosoma completo. L’associazione delle due sub unità si verifica in seguito

all’interazione con una molecola di mRNA r con il tRNA: il ribosoma completo

rappresenta, infatti, la forma attiva del ribosoma, impegnato nella sintesi proteica. I

poliribosomi.

ribosomi completi riuniti in gruppo vengono definiti come

I ribosomi associati al reticolo endoplasmatico rugoso sono presenti come ribosomi

completi o poliribosomi, mentre in forma libera nel citoplasma è possibile trovare sia

ribosomi completi e poliribosomi sia subunità ribosomiali separate, quindi non

impegnate nella sintesi proteica. È quindi possibile dire che inizialmente tutti i

ribosomi esistono come sub unità separate e che, soltanto quando entrano in

funzione, le sub unità sono aggregate a formare un ribosoma completo.

I ribosomi delle cellule procarioti che ed eucaristiche sono costituiti di RNA ribosomiali

(rRNA) e proteine.

Oltre agli rRNA nelle subunità ribosomiali sono presenti numerose proteine. Le

proteine delle sub unità maggiore e quelle della minore vengono indicate

rispettivamente con le lettere L (large) e S (small) seguite da un numero progressivo.

Le componenti ribosomiali se separate, sono in grado, in condizioni favorevoli, di

riassemblarsi spontaneamente ricostituendo le due sub unità capaci di operare.

subunità minore

La è descrivibile come un corpo principale ovoidale unito ad una testa

tondeggiante da un collo più sottile. Una protuberanza che emerge dal corpo genera

una fessura al cui interno probabilmente avviene l’interazione codone-anticodone. La

subunità maggiore stelo

, presenta tre protuberanze, una delle quali, detta è lunga e

sottile. In questa parte del ribosoma è presente un canale attraverso cui passa la

catena polipeptidica neo formata.

Reticolo endoplasmatico:

Il reticolo è più o meno abbondante secondo il tipo cellulare che viene esaminato e, in

alcun casi, può arrivare ad occupare una porzione preponderante del citoplasma. Il RE

svolge un ruolo centrale in numerosissime funzioni cellulari, tra cui la sintesi dei

fosfolipidi e quindi la biogenesi delle membrane, la sintesi e la maturazione delle

proteine di membrana, delle proteine secretorie e di quelle destinate all’apparato di

Golgi e ai lisosomi, la sintesi degli steroidi, la detossificazione di composti chimici

estranei, il metabolismo di zuccheri l’immagazzinamento e il rilascio, in base alle

esigenze, del calcio.

Morfologia e funzioni

- :

vi sono due tipi fondamentali di RE, che svolgono funzioni diverse e che differiscono

reticolo endoplasmatico rugoso reticolo

per la composizione chimica: il (o RER) e il

endoplasmatico liscio (o REL).

Reticolo endoplasmatico rugoso

- (RER):

Il RER deve il suo nome all’aspetto rugoso della faccia citoplasmatica delle sue

membrane, dovuto all’associazione di numerosissimi ribosomi. Nel RER possono

elementi di transizione,

essere individuate aree, definite che rappresentano una

porzione del RER specializzata nella gemmazione delle vescicole di transizione adibite

al trasporto di materiale di membrana e del relativo contenuto dell’apparato del Golgi.

L’involucro nucleare deve essere considerato come una specializzazione del RER, si

tratta infatti di un’ampia cisterna di RER ricurva.

Funzioni:

- Il RER svolge un ruolo chiave nella sintesi e nella maturazione delle

proteine della membrana plasmatica, delle proteine destinate alla secrezione e di

quelle destinate alla membrana

o al lume di diversi organuli

cellulari, come il RE stesso,

l’apparato di Golgi o i lisosomi.

I ribosomi legati al RER

sintetizzano proteine che

vengono inserite direttamente

attraverso la membrana del

RER per essere poi liberate

all’interno del lume o per

restare ancorate al RE sotto

forma di proteine trans

membrana. Le proteine così

prodotte e inserite nel RER

andranno incontro a fenomeni

maturativi, sia nel RER stesso

sia nell’apparato di Golgi,

grazie alla presenza di enzimi

specifici e alle peculiari condizioni chimico-fisiche di questi compartimenti.

Reticolo endoplasmatico liscio (REL):

-

Al contrario del RER, il REL manca di ribosomi ed è in genere organizzato sotto forma

di tubuli intercomunicanti piuttosto che di cisterne appiattite. La differenza tra RER e

REL, sta nella diversa presenza degli enzimi e nelle proteine di membrana. Si può

trovare una prevalenza di RER in cellule ghiandolari a secrezione proteica, come quelle

pancreatiche, e una prevalenza di REL in cellule a secrezione steroidea, come le cellule

interstiziali del testicolo che producono il testosterone.

Funzioni:

- Biogenesi delle membrane:

- Se il RER è responsabile della produzione delle

proteine di membrana, sia per la membrana plasmatica sia per le membrane interne,

a carico del REL è, invece, la produzione della maggior parte delle componenti

lipidiche delle membrane.

Sintesi di colesterolo e ormoni steroidei:

- Il REL svolge un ruolo essenziale nella

sintesi del colesterolo e degli ormoni steroidei.

Detossificazione:

- L’organismo ha necessità di eliminare diverse sostanze

endogene ed esogene (come farmaci o sostanze inquinanti) potenzialmente tossiche e

scarsamente solubili in acqua. Il REL dispone di enzimi che, catalizzando reazioni di

idrossilazione, mediante l’aggiunta di gruppi ossidrili, polari, rendono queste molecole

più facilmente solubili in acqua. Tra le sostanze eliminate grazie a questi sistemi si

annoverano farmaci come i barbiturici o inquinanti ambientali come gli idrocarburi

aromatici.

- Metabolismo di carboidrati: Il REL è coinvolto nelle reazioni che rendono

possibile l’utilizzazione del glucosio proveniente dalla scissione enzimatica del

glicogeno.

Immagazzinamento del calcio:

- Lo ione calcio svolge importantissimi ruoli di

segnalazione intracellulare. Perché il calcio possa svolgere queste funzioni è

importante mantenere la sua concentrazione basale a livelli molto bassi e disporre di

dispositivi per aumentarla rapidamente e transitoriamente, generando impulsi di

calcio responsabili di risposte rapide e reversibili. Il REL rappresenta una risposta a

questa esigenza: la concentrazione di Calcio citoplasmatica è mantenuta a livelli molto

bassi, a opera di pompe ATPasiche, poste nelle membrane del reticolo.

Apparato Del Golgi:

Morfologia e

- localizzazione: L’apparato

di Golgi è costituito da un insieme di cisterne

membranose appiattite, disposte

parallelamente a formare una o più pile, e da

vescicole di diverse dimensioni. L’apparato ha

dimensioni variabili non solo tra cellula e cellula,

ma anche secondo lo stato di attività e appare

molto sviluppato soprattutto nelle cellule

impegnate in un’intensa attività di secrezione

proteica. L’apparato di Golgi è in genere

localizzato in prossimità del nucleo, in

adiacenza con le zone di citoplasma più ricche

di RER. Struttura:

- Nell’apparato di Golgi è

faccia prossimale,

possibile distinguere una

quella che si rivolge verso il centro della cellula, in genere verso il RER, detta anche,

faccia di formazione faccia cis, faccia

per motivi funzionali, o, più spesso, e una

distale, faccia trans di maturazione,

o o che si rivolge verso la superficie della cellula.

vescicole di trasporto,

Sono presenti numerose vescicole di piccole dimensioni, dette e

vescicole di secrezione.

vescicole di dimensioni maggiori, dette Le vescicole di

cis,

trasporto sono più abbondanti sulla faccia mentre quelle di secrezione sono più

trans.

abbondanti sulla faccia

È evidente la presenza di un flusso di vescicole tra il RER e le cisterne prossimali

trans

dell’apparato del Golgi e tra la faccia e le vescicole secretorie, e a loro volta tra

queste e la membrana plasmatica.

Il traffico vescicolare che connette l’apparato di Golgi, il RER e le vescicole secretorie è

reso possibile dall’intervento del citoscheletro che fornisce le rotaie su cui le vescicole

possono muoversi.

Il traffico vescicolare tra il RER e l’apparato di Golgi e tra le diverse cisterne del Golgi è

bidirezionale.

Le cisterne di Golgi

-

sono funzionalmente

differenziate: Da un

punto di vista

funzionale le cisterne

cis,

dei compartimenti

rans

mediano e

presentano

specializzazioni

diverse.

Trasporto del materiale attraverso l’apparato di Golgi:

- cis

il reticolo viene continuamente raggiunto da vescicole di trasporto provenienti dal

RE, che, fondendosi a esso, aggiungono la propria membrana a quella del reticolo e

trans

riversano il proprio contenuto nel lume. Allo stesso modo il reticolo cede le

proprie membrane e il proprio contenuto producendo vescicole di secrezione.

Le Vesciole di trasporto,

provenienti dal reticolo

endoplasmatico rugoso (RER)

danno origine (per

Trans - Golgi coalescenza) alle cisterne del

cis-Golgi. Queste ultime, per la

continua formazione (a monte)

di nuove cisterne, verrebbero

trans-Golgi,

spinte verso il dove

Cis - si dissolverebbero, dando

origine a vescicole indrosialiche

(a sinistra), granuli d

RE secrezione (a destra) e

vescicole per il ricambio delle

NUCLE

Lisosomi:

I lisosomi sono organuli vescicolari contenenti numerosi enzimi idrolitici caratterizzati

idrolasi acide).

dalla proprietà di operare in modo ottimale a pH acido ( I lisosomi sono

soprattutto sede della digestione cellulare, catalizzata dalle idrolasi acide, che ha la

funzione di scindere le sostanze introdotte per endocitosi ricavandone composti utili

per la cellula, ma può anche avere

lo scopo di distruggere, in seguito

a fagocitosi, microrganismi o

cellule danneggiate o di demolire

le strutture intracellulari che per

diversi motivi debbano essere

eliminate.

Il numero di lisosomi presenti in

una cellula è molto variabile, in

funzione della attività di

endocitosi. In relazione al

materiale da digerire contenuto al

loro interno talvolta i lisosomi

possono essere più voluminosi e

di forma irregolare.

Tutti gli enzimi litici lisosomiali

appartengono alla categoria delle

idrolasi acide, che necessitano di

un pH acido per la loro attività

ottimale. Il lume del lisosoma è

acidificato grazie alla presenza

nella sua membrana di pompe

protoniche che, consumando ATP, aumentano la concentrazione interna dei protoni,

fino a raggiungere il valore di ph 5. Le

proteine enzimatiche lisosomiali, una volta sintetizzate e glicosilate a livello del

reticolo endoplasmatico rugoso (RER), vengono trasferite all’apparato di Golgi, tramite

vescicole di trasporto. Dall’apparato di Golgi gemmano le vescicole idrosialiche nelle

quali gli enzimi, previamente marcati nell’apparato di Golgi stesso, sono legati ai

rispettivi recettori di membrana. La fusione delle vescicole idrosialiche con un

endosoma tardivo, derivato da un endosoma precoce a sua volta originatosi per

l’invaginazione del plasmalemma nel processo dell’endocitosi, dà luogo

all’endolisosoma e al lisosoma maturo (frecce blu). Nella fagocitosi (frecce verdi) il

lisosoma si fonde con un fagosoma, formando un fagolisosoma. Nell’autofagia (freccia

arancio) il lisosoma si fonde con autofagosoma, originando così un autofagolisosoma.

L’incompleta digestione del materiale può dare origine a un corpo residuo il cui

contenuto può, a volte, essere liberato nell’ambiente extracellulare (frecce viola).

Indirizzamento delle proteine al lisosoma:

-

Le idrolasi lisosomiali sono caratterizzate dalla presenza di un marcatore specifico,

rappresentato dallo zucchero mannosio 6-fosfato (M6P). L’etichettatura con M6P, una

volta eseguita, rappresenta un segnale necessario e sufficiente per la destinazione

lisosomiale: eliminando artificialmente M6P da una proteina, questa non viene

correttamente inviata, mentre l’aggiunta artificiale di M6P a qualsiasi proteina

dell’apparato di Golgi ne determina l’invio ai lisosomi.

Lisosomi e morte cellulare:

Esistono diversi tipi di morte cellulare, ma in tutti i tipi i lisosomi svolgono un ruolo

importante.

necrosi cellulare,

La la forma più “brutale” di morte, insorge in genere quando la

cellula è esposta a pesanti insulti esogeni o di natura genetica. In questo tipo di morte

la cellula in genere rilascia all’esterno il suo contenuto. Il tipo di morte cellulare in cui i

morte per autofagia:

lisosomi sono maggiormente coinvolti è quello della si tratta di

un tipo di morte programmata, che non comporta alterazioni a carico dei tessuti

circostanti. Si assiste all’autofagocitosi di gran parte degli organuli cellulari, compreso

apoptosi,

il nucleo. Nella il tipo classico di morte cellulare programmata, si assiste,

(frammenti

nelle fasi terminali del processo, all’eliminazione dei corpi apoptotici

cellulari circondati da membrana prodotti durante i processi apoptotici) da parte di

cellule fagocitarie specializzate.

Malattie da deposito lisosomiale:

Diversi difetti genetici possono interessare la sintesi di idrolasi lisosomiali, portando a

mancata produzione di uno degli enzimi. I lisosomi degli individui portatori di queste

mutazioni non saranno in grado di idrolizzare alcune sostanze, che si accumuleranno

nel lisosoma con gravi conseguenze per la cellula e l’organismo. Particolarmente grave

I cell

è la disease (malattie da inclusioni cellulari) dovuta a un difetto dell’enzima che

catalizza la produzione del segnale lisosomiale M6P. in questa patologia tutte le

idrolasi, mancando di segnale, non potranno essere inviate ai lisosomi che risulteranno

incapaci di demolire qualsiasi sostanza. Altro esempio di malattia di questo genere è

l’ARTRITE REUMATOIDE.

Traffico Vescicolare:

La cellula eucariotica è sede di un intenso traffico di

membrane, che ha origine nel RE, sede della

produzione di nuove membrane, e si dirige ai diversi

organuli e alla membrana plasmatica. Altrettanto

intenso è un traffico in direzione opposta, che, dalla

membrana plasmatica, si dirige all’interno della

cellula. La formazione delle vescicole è basata su un

meccanismo che permette a una membrana di Endocit

introflettersi (o estroflettersi) per generare una osi

vescicola che, dopo essersi distaccata, può essere

trasportata fino a portarsi a contatto con un’altra

membrana cui la vescicola può fondersi (il

citoscheletro agisce come un sistema di rotaie su cui

si muovono le proteine motrici).

Nel caso in cui la vescicola origini dalla membrana

plasmatica, materiale di origine extracellulare si

trova a essere incluso in una vescicola intracellulare:

endocitosi.

questo fenomeno viene definito

Nel caso contrario, quando una vescicola proveniente Esocitos

dall’interno della cellula i fonde con la membrana

plasmatica, il suo contenuto viene espulso i

esocitosi.

all’esterno: in questo caso si parla di

gemmazione

Si definisce la produzione di una

vescicola che, distaccandosi dalla membrana

plasmatica, si libera all’esterno della cellula.

Meccanismo di endocitosi : L’endocitosi è un fenomeno continuo e, per alcune

cellule, molto intenso.

Un macrofago è in grado

di endocitare, ogni ora, Gemmazio

una quantità di liquido ne

pari a circa il 25% del

proprio volume.

È possibile distinguere

l’endocitosi in tre

diverse forme:

fagocitosi, pinocitosi ed

endocitosi mediata da

recettore.

Fagocitosi:

- La

Fagocitosi è un’attività presente soprattutto in cellule specializzate, mirata

all’ingestione, a scopo di alimentazione o di difesa, di oggetti come batteri, cellule o

frammenti cellulari, che vengono racchiusi in un fagosoma al cui interno saranno in

seguito immessi gli enzimi digestivi lisosomiali.

Fagocito Pinocito Da

riconoscimento indiretto

Spesso il è , come nel caso dei macrofgi, che, mediante

appositi recettori, riconoscono e fagocitano i microorganismi infettanti dopo che questi

si si Recettore

sono stati rivestiti dagli anticorpi prodotti dall’organismo in risposta all’infezione. Altri

recettori riconoscono indirettamente le cellule infettanti dopo il loro legame alle

complemento,

molecole del un complesso di proteine, attivate durante la risposta

immunitaria, che collaborano con gli anticorpi per marcare le cellule estranee

destinate all’eliminazione.

riconoscimento, diretto,

Il altri casi il può essere grazie al legame di recettori del

fagocito con specifici oligosaccaridi presenti sulla superficie di alcuni batteri.

Pinocitosi:

- La cellula può assumere in modo aspecifico gocciole di liquido con

gli eventuali soluti, con un fenomeno detto pinocitosi. macroopinocitosi,

Secondo le dimensioni delle gocciole assunte si distingue una

, micropinocitosi,

evidenziabile anche al microscopio ottico da una evidenziabile solo al

microscopio

elettronico.

In alcuni casi le

molecole, dopo

l’endocitosi, posso

essere riportate alla

membrana

plasmatica tramite

vescicole di

trasporto, come

avviene per la

transferrina, una

proteina solubile che

trasporta ferro nel

sangue. La

transferrina, dopo

aver legato il ferro

nel sangue, viene Endocitosi mediata da recettore:

- In questa forma di

endocitosi, che è comune alla maggior parte dei tipi cellulari, si formano invaginazioni

della membrana plasmatica che inglobano determinate molecole, grazie al legame di

queste con specifici recettori di membrana. Le molecole endocitate, racchiuse in un

endosoma, sono in genere avviate alla coating protein,

Vi sono note vesciole rivestite di proteine COPI e COPII ( proteine

di rivestimento), la clatrina riveste le vescicole che si formale dalla membrana

plasmatica e dall’apparato di Golgi, mentre le COPI mediano probabilmente il

trasporto retrogado tra le cisterne dell’apparato di Golgi e le COPII il trasporto dal

RE all’apparato di Golgi.

digestione lisosomiale. clatrina.

La principale proteina del rivestimento è la La clatrina forma un esamero,

costituito da tre catene pesanti, e tre catene leggere, unite insieme a formare una

triskelion triscele.

struttura regolare simile a una svastica a tre braccia detta o I trisceli

si uniscono in una struttura convessa a forma di canestro, formando esagoni e

pentagoni alternati. Il meccanismo che avvia la formazione del rivestimento di clatrina

è innescato dal legame del recettore di membrana con la molecola da endocitare

carico cargo),

(detta o che induce un cambiamento di conformazione che lo rende

adaptine.

in grado di interagire con la clatrina grazie a proteine intermediare, dette

Nel distacco della vescicola rivestita dalla membrana interviene un’ulteriore

dinamina.

componente proteica dotata di attività GTPasica, detta La dinamina facilita

la fusione delle membrana che formano il collo e, quindi, la sua chiusura e il distacco

della vescicola. Per la contrazione dell’anello di dinamina è richiesta l’idrolisi del guano

sin-trifosfato (GTP).

Transicitosi, trasferimento di molecole attraverso le cellule : In alcune cellule,

come per esempio quelle epiteliali, gli endosomi che si formano in seguito al legame di

molecole con specifici recettori di membrana possono seguire una via specializzata

che li porta a liberare il loro carico nello spazio extracellulare, in una sede diversa da

quella si origine: è questo il caso della transicitosi.

Smistamento delle vescicole: Il corretto smistamento è essenziale per la

funzionalità della cellula. Numerosi studi, hanno evidenziato il ruolo di una famiglia di

SNARE.

proteine dette Che che le SNARE, oltre a fornire specificità

nell’indirizzamento,contribuiscano anche alla fusione della membrana della vescicola

con quella del bersaglio.

Esistono numerose diverse SNARE (oltre venti),

in serie di coppie complementari: SNARE della

(vSNARE)

vescicola e SNARE del bersaglio

(tSNARE). Così una vescicola idrolasica

proveniente dall’apparato di Golgi sarà

vSNARE

caratterizzata da una complementare

tSNARE

alle poste sugli endosomi tardivi e ogni

tSNARE vSNARE

potrà legarsi soltanto alla

complementare. Fusione

delle

membrane : Grazie alle proteine SNARE la vescicola può riconoscere il bersaglio con

cui è destinata a fondersi. In seguito al riconoscimento tra una vSNARE e la

corrispondente tSNARE, si verifica l’attracco della vescicola al bersaglio grazie a una

complessa interazione tra queste proteine, che si avvolgono reciprocamente per

formare un fascio di quattro eliche. La vSNARE fornisce una delle quattro

eliche,mentre la tSNARE è costituita da tre eliche, una delle quali è una proteina

intrinseca di membrana e due appartengono a una proteina estrinseca di membrana

detta anche SNAP25. Il fascio a quattro eliche si spira lizza strettamente, contribuendo

non solo all’ancoraggio della vescicola, ma anche ad avvicinare le due membrane per

la fusione.

Attracco e fusione sono due processi distinti: per il primo è sufficiente che le due

membrane si avvicinino quanto è necessario perché le proteine SNARE possano

interagire; per il secondo, spesso controllato da opportuni segnali, le due membrane

devono avvicinarsi a una distanza molto piccola.

Dopo la fusione

le SNARE avvolte

vengono

separate a opera

di una proteina

detta NSF, ch

utilizza a questo

scopo l’energia

ottenuta

dall’idrolisi di

ATP, e possono

tornare a essere

utilizzate.

Meccanismi di Esocitosi : Grazie all’esocitosi le cellule provvedono a una serie

importanti di funzioni, oltre a quella della costruzione della membrana plasmatica

stessa.

Il materiale destinato alla secrezione, dopo essere stato sintetizzato nel RE e dopo

aver subito i processi maturativi nel RE stesso e nell’apparato di Golgi, viene

trans

confezionato in vescicole che si distaccano dal reticolo dell’apparato di Golgi. Le

vescicole secretorie possono ora seguire due principali comportamenti: quello di una

secrezione costitutiva, cioè essere direttamente avviate alla fusione con la membrana

plasmatica per riversare all’esterno il loro contenuto, oppure quello di rimanere in

secrezione regolata.

attesa di segnali che scatenino una

Perossisomi:

I perossisomi sono delimitati da una singola membrana. Nella loro matrice sono

contenuti numerosi enzimi che presiodono ad attività metaboliche molto diverse tra

perossido

loro, quali, per esempio, la degradazione enzimatica dell’acqua ossigenata (

di idrogeno), l’ossidazione degli acidi grassi, il metabolismo di composti azotati, la

sintesi del colesterolo e degli acidi biliari, la sintesi di plasmalogeni, la detossificazione

di composti nocivi od estranei. catalasi.

La caratteristica distintiva dei perossisomi è comunque la presenza della

Questo enzima degrada il perossido di idrogeno che viene prodotto dall’attività di altri

ossidasi.

enzimi perossisomiali, quali per esempio le La produzione di perossido di

idrogeno e la sua degradazione avviene pertanto nei perossisomi stessi, evitando che

questo composto, altamente tossico, possa diffondere nel citoplasma.

Funzioni:

- Nella matrice perossisomiale, sono stati identificati oltre cinquanta

in vivo

enzimi, la cui attività ottimale è circa a pH 8. Studi hanno confermato che

l’ambiente interno si trova a un valore di pH leggermente superiore a 8.

CITOSCHELETRO E MOTILITA’ CELLULARE:

Il citoplasma delle cellule eucaristiche si presenta compartimentato per la presenza di

quell’intricato complesso di membrane che è denominato sistema membranoso

interno. Il sistema membranoso interno organizza il citoplasma cellulare in spazi

circoscritti con precise caratteristiche biochimiche.

Componente actinica del citoscheletro: I microfilamenti rappresentano la forma

polimerica (F-actina) dell’actina globulare (G-actina). L’actina è una proteina globulare.

Siti di interazione:

- La G-actina presenta vari siti di interazione per composti

sito per l’ATP.

differenti. Innanzi tutto è presente un Ciascun monomero di actina

sito ad alta affinità per gli ioni metallici bivalenti

presenta un , ma lo ione fisiologico è il

siti per gli ioni

magnesio. Ogni molecola di actina presenta un numero imprecisato di

metallici monovalenti, siti a bassa affinità per il

e sembra anche possedere quattro

calcio.

Actina polimerica, i microfilamenti:

A bassa forza ionica, a un pH moderatamente basico e in presenza di basse

concentrazioni di calcio e ATP, la proteina si mantiene in forma monomerica (G-actina),

mentre, con l’aumento della concentrazione di ioni metallici (magnesio, potassio), la

G-actina tende a polimerizzare in lunghi filamenti (F-actina).

- Polarità del microfilamento: In un filamento di actina le due estremità (dette

terminali end)

o mostrano una configurazione spaziale e, conseguentemente un

comportamento chimico differente.

I microfilamenti sono così chiamati poichè sono la classe più sottile di filamenti del (circa 5-9 nm di

citoscheletro

diametro). L’unità base è rappresentata dall'actina, una che presenta un sito per il legame e l'idrolisi dell'ATP. I

proteina

monomeri di actina si uniscono a formare lunghe catene leggermente elicoidali, con una polarità ben precisa: è

possibile, infatti, individuare un'estremità “positiva” e una “negativa”. Solitamente l'estremità positiva presenta

monomeri che legano mentre in quella negativa si trovano i monomeri che hanno già idrolizzato l'ATP in ADP. Ciò

ATP,

permette all'estremità positiva di polimerizzare e “allungarsi” ed a quella negativa di "accorciarsi". Si ha quindi un


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8.06 MB

AUTORE

manula86

PUBBLICATO

9 mesi fa


DETTAGLI
Corso di laurea: Biologia
SSD:
Università: Trieste - Units
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher manula86 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Citologia e istologia e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Trieste - Units o del prof Di Filippo Franco.

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