Riassunto esame Botanica, prof. Caneva, libro consigliato Botanica di Mauseth

ODULI RADICALI E FISSAZIONE DELL AZOTO

Le piante mancano di un sistema enzimatico per utilizzare l’azoto, per questo la sua presenza nel

suolo rappresenta un grosso fattore limitante per la loro sopravvivenza.

Solo pochi procarioti sono in grado di utilizzarlo, incorporandolo nella loro cellula come

amminoacidi o nucleotidi. Questo processo di conversione dell’azoto atmosferico in azoto

utilizzabile è detto fissazione dell’azoto.

In particolare, si osserva spesso un rapporto simbiontico volto a questo scopo tra le piante

leguminose e Rhizobium, un batterio azotofissatore (vetrino). Questi batteri liberi nel suolo

secernono una sostanza che fa incurvare i peli radicali, in modo da creare una fessura chiamata

filamento di infezione, che ne permette l’ingresso nella pianta. Le cellule adiacenti a questo

filamento si moltiplicano per mitosi creando dei noduli radicali. Da questi noduli, i batteri di

Rhizobium si diffondono all’interno delle cellule dell’ospite riempiendole di cellule batteriche

(batteroidi), che convertono l’azoto in composti azotati liberandoli nella pianta. Questa, da parte

sua, dona ai batteri gli zuccheri necessari per la trasformazione.

Il nodulo può restare semplice oppure evolversi in un nodulo complesso che comprende una regione

meristematica, un tessuto vascolare ed un endoderma.

Proprio in virtù di queste associazioni ormai sviluppatesi da milioni di anni, i batteri e la pianta si

sono modificati in modo da aiutarsi a vicenda anche in un altro modo: i batterti azotofissatori sono

sensibili all’ossigeno, che li avvelena. Per fare in modo che restino nelle sue radici, la pianta gli

fornisce una particolare sostanza proteica detta leghemoglobina, che si lega all’eme prodotto dal

batterio: questo complesso si lega all’ossigeno e protegge i batteri.

A ,

USTORI RADICI PARASSITE

Gli austori sono delle radici modificate tipiche delle Angiosperme parassite.

È difficile descriverli con una generalizzazione, perché visto che devono penetrare nel fusto delle

altre piante, hanno evoluto col tempo meccanismi specifici per ciascuna di esse. Comunque, in ogni

caso devono aderire strettamente all’ospite e quindi secernono tutte sostanze adesive.

La penetrazione avviene con l’inserimento di un filamento di cellule nella corteccia dell’ospite, in

modo che queste entrino in contatto con lo xilema. In genere, a questo punto sia le cellule

dell’austorio che quelle dell’ospite si dividono, e si crea un sistema di conduzione che collega la

pianta principale direttamente con il parassita.

Alcuni austori entrano in contatto solo con lo xilema e realizzano da soli la fotosintesi, altri sia con

lo xilema che con il floema e quindi non fanno fotosintesi.

S PINE E GERMOGLI

Le radici del Salice o di altre piante, a sviluppo orizzontale, producono esse stesse dei germogli che

fuoriescono dal terreno. Questa è una riproduzione vegetativa simile a quella delle piante stolonifere

o rizomatose, ma in questo caso interessa la radice e non i fusti.

In certe Palme, le radici fuoriescono dal fusto e formano delle grosse spine. Nell’Edera e in molte

rampicanti le radici si sono modificate a formare degli appigli. 53

STRUTTURA DELLE PIANTE LEGNOSE

Abbiamo appena studiato i meccanismi di crescita dei meristemi primari, dai quali derivano

l’epidermide, la corteccia, i fasci vascolari, il parenchima midollare e le foglie, ossia tutto il corpo

primario di una pianta. Nelle piante erbacee non si parla di corpo primario, ma definitivo, proprio

perché oltre questo non c’è evoluzione.

Nelle forme arboree, invece, altri tessuti derivano dai meristemi secondari: il cambio cribro-

vascolare e il cambio subero-fellodermico. I tessuti secondari che ne derivano sono il legno

secondario, il libro secondario, il sughero e il felloderma.

Lo sviluppo di strutture secondarie ha dato alle piante la possibilità di accrescersi in larghezza ed in

altezza. In una pianta erbacea, infatti, dopo il raggiungimento della maturità, tutte le cellule

procambiali si sono evolute nel rispettivo xilema o floema. Per permettere un ulteriore

accrescimento della pianta, sarebbe necessario produrre un maggior numero di foglie, che però non

verrebbero nutrite per le ridotte dimensioni delle radici, oppure bisognerebbe aumentare

l’estensione del sistema radicale, ma non si avrebbero abbastanza zuccheri dalle foglie. La

possibilità di queste piante di vivere per oltre un anno dipende dalla crescita di radici avventizie che

non nutrono più la parte vecchia della pianta, così da poterne creare una nuova (ma sempre

limitata). Oppure, la pianta si limita a perdere le foglie in inverno e a riprodurne l’esatto numero in

estate. Una pianta erbacea, infine, non cresce molto in altezza, proprio perché le radici avventizie

non riuscirebbero altrimenti a raggiungere il terreno.

Nelle piante ad accrescimento secondario (o piante perenni), invece, la continua deposizione di

strati di legno e libro, che contengono i tessuti conduttori, permette una maggiore capacità di

traslocazione delle sostanze, nonché una crescita in altezza dovuta alla presenza dei meristemi

apicali: quindi essa può aumentare il numero di foglie e radici. Il vantaggio dell’accrescersi sta in

una maggiore produzione di semi e di sostanze difensive.

Ma la longevità porta anche degli svantaggi: maggior tempo passato a proteggersi (e quindi

maggiori probabilità di non farcela); maggiori dimensioni e quindi più facile bersaglio per i parassiti

o simili; molte energie spese per svernare (le piante annuali invece muoiono) o per costruire legno e

sughero. Spesso, proprio perché si tratta di un processo molto dispendioso, le piante perenni che si

stanno ancora accrescendo non partecipano ai meccanismi riproduttivi perché non ce la fanno.

Le piante ad accrescimento secondario sono comparse circa 370 milioni di anni fa, ed oggi

comprendono molte Angiosperme e tutte le Gimnosperme. Una volta le Angiosperme erano tutte

legnose, ma poi si sono evolute anche le specie erbacee, che oggi prosperano rispetto alle altre.

Attualmente, quindi, l’accrescimento secondario avviene in tutte le Gimnosperme e molte

Dicotiledoni, ma non nelle Felci e nelle Monocotiledoni (anche se alcune mostrano accrescimento

secondario anomalo).

C -

AMBIO CRIBRO VASCOLARE

O RGANIZZAZIONE

Il cambio cribro-vascolare è uno dei meristemi che produce il corpo secondario di una pianta

(vetrino).

Mentre in una specie erbacea le cellule situate tra metaxilema e metafloema cessano ad un certo

punto di dividersi e si differenziano in tessuti di conduzione, nelle piante arboree le cellule disposte

in questa zona non maturano mai e costituiscono il cambio intrafasciale. Assieme a queste, altre

cellule parenchimatiche mature, situate tra i fasci vascolari, riprendono a dividersi e formano il

cambio interfasciale. Questi due diversi cambi continuano ad esistere come entità separate pur

essendo connesse, ma dopo qualche anno, quando diventano indistinguibili, si parla solo dI cambio

cribro-vascolare. 54

Il cambio cribro-vascolare non si forma immediatamente, ma la pianta segue prima un

accrescimento primario e poi, quando è pronta, inizia quello secondario (in coesistenza con quello

primario). Durante la stagione di crescita, il meristema apicale si allunga per organizzare la sua

nuova struttura secondaria, mentre la zona antecedente sviluppa un cambio cribro-vascolare.

Molto raramente si genera un cambio cribro-vascolare anche nelle foglie che restano attaccate

all’albero per molti anni, per cui compare del floema secondario (ma non xilema secondario) nella

nervatura principale. L’accrescimento secondario non avviene mai nei fiori, nei frutti (con alcune

eccezioni) o nei semi.

Come meristema, il cambio cribro-vascolare è molto semplice, perché contiene sono due tipi di

cellule: le iniziali fusiformi e le iniziali dei raggi.

I NIZIALI FUSIFORMI

Le iniziali fusiformi sono cellule allungate e affusolate, molto più lunghe nelle Gimnosperme che

nelle Angiosperme.

La divisione di una di queste cellule avviene secondo un piano tangenziale, che la divide cioè a

metà secondo la sua lunghezza e forma una cellula interna ed una esterna, e non destra e sinistra

(setto periclinale): delle due cellule che si formano, una resta iniziale fusiforme, e l’altra si

differenzia in una cellula dello xilema secondario o del floema secondario, a seconda della

posizione occupata dalla iniziale fusiforme: se resta cambiale la cellula più interna, quella esterna

diverrà floema secondario, viceversa se resta cambiale quella esterna (il che accade molto più

frequentemente, per cui si forma più xilema che floema ogni anno). In questo modo, il legno si

forma sempre all’interno del cambio cribro-vascolare e il libro sempre all’esterno.

Quindi abbiamo due cellule generate a partire da una cellula del cambio: una iniziale fusiforme ed

una nuova cellula dello xilema secondario. L’iniziale fusiforme si divide con un setto periclinale e

forma una cellula del floema secondario ed una di cambio più interna. Queste cellule sono grandi la

metà di quelle dello xilema e provvedono ad accrescersi.

La formazione dello xilema all’interno spinge ogni anno il cambio sempre più all’esterno, e dunque

aumenta la circonferenza. La nuova cellula del cambio asseconda questo ampliamento dividendosi

secondo un setto anticlinale, che la taglia in larghezza. Se non lo facesse, lo stiramento la

spezzerebbe.

Sebbene si tratti di cellule meristematiche, le iniziali fusiformi hanno cicli di divisione della durata

di qualche giorno, al contrario delle cellule del meristema apicale il cui ciclo dura alcune ore.

I NIZIALI DEI RAGGI

Le iniziali dei raggi sono cellule corte e cubiche. Vanno incontro a divisioni sempre periclinali, con

formazione di due cellule di cui una resta cambiale e l’altra si differenzia in un elemento

parenchimatico dello xilema se è interna, oppure in un elemento parenchimatico del floema se è

esterna.

La maggiore differenza tra i due tipi cellulari sta nel fatto che le iniziali fusiformi sono allungate e

producono cellule allungate del legno (tracheidi, trachee, fibre) e del libro (cellule cribrose, cellule

compagne, altre fibre), mentre le iniziali dei raggi sono isodiametriche e producono cellule

parenchimatiche di riserva e, nelle Gimnosperme, cellule albuminose.

D ISPOSIZIONE DELLE CELLULE CAMBIALI

Le iniziali radiali sono organizzate in brevi file che, in sezione trasversale (pag. 262), sono larghe

quanto una singola cellula (raggio uniseriato), come due cellule (raggio biseriato) o come tante

cellule(raggio pluriseriato). 55

Le iniziali fusiformi si dispongono invece in file perpendicolari alle precedenti ordinate (cambio

stratificato, chi si riscontra solo nelle Dicotiledoni più evolute) o disordinate (cam