Riassunto esame Botanica, prof. Caneva, libro consigliato Botanica di Mauseth

Botanica

Concetti generali: origine ed evoluzione della vita

La Terra ha avuto origine 3 miliardi e mezzo di anni fa, mentre si pensa che l’Universo esista da 20 miliardi di anni. Nell’Eone Adeano si differenziano i vari mantelli della Terra, sottoposta al bombardamento di meteore, si sviluppa il vulcanismo e si formano atmosfera secondaria e idrosfera. A poco a poco la temperatura diminuisce.

L’Eone Archeano presenta un’atmosfera abbondante e molti ossidi di ferro, sodio e zone in cui si accumula il carbonio organico. È in questo ambiente che ha origine la vita, come provano i resti degli organismi rinvenuti nelle rocce dell’Archeano.

Eventi cruciali dell'origine della vita

Gli eventi cruciali dell’origine della vita sono principalmente due:

• Organizzazione delle molecole organiche per costruire un sistema in grado di autoreplicarsi, e la localizzazione del DNA in un organello specifico, il nucleo, in modo da dividere due tipi di organismi: Procarioti ed Eucarioti.
• Lo sviluppo dell’autotrofia, fenomeno che ha inizio 2,8 miliardi di anni fa, con la comparsa della clorofilla a, che ha trasformato l’atmosfera da riducente a ossidante. La fotosintesi ha prodotto 70 miliardi di tonnellate di O₂, per cui abbiamo un’atmosfera che contiene il 21% di O₂ e lo 0,03% di CO₂.

Secondo la teoria endosimbiontica, l’autotrofia ha avuto origine a partire dai Procarioti. Dopo la formazione dei primi nuclei, i nuovi Eucarioti hanno inglobato alcuni Procarioti (i mitocondri), quindi altri Procarioti fotosintetici (i cloroplasti), diventando fotosintetici anch’essi. È ancora un mistero come le cellule siano riuscite ad organizzarsi in questo modo così complesso.

Teorie sull'origine della vita

La teoria del brodo primordiale (la più seguita) afferma che sono avvenute combinazioni a caso tra acidi nucleici e proteine; la teoria dei catalizzatori in fase solida afferma che tutto è avvenuto su argille sature d’acqua; la teoria della panspermia invece, più improbabile, afferma che la vita è arrivata “prefabbricata” sulla Terra.

All’interno della teoria del brodo primordiale, si dividono altre due teorie: la teoria genotipica, che afferma che i primi organismi si sono formati in seguito all’associazione di strutture protettive (proteine) con dei pezzi di DNA preformati; e la teoria fenotipica, secondo cui invece tutto è partito da dei coacervati (sedimenti fluidi) di proteine a cui poi si è legato il DNA.

Uno studioso di nome Barbieri ha affermato, basandosi sul fatto che è direttamente l’RNA a codificare delle proteine, che all’origine della vita ci sia stato non il DNA ma l’RNA, e dunque si parla di teoria ribotipica (il complesso degli RNA si chiama ribotipo). L’interesse per questa teoria è aumentato ora che si è scoperto che gli RNA possono agire da catalizzatori, sia verso altri che nei confronti uno dell’altro (compensando la mancanza di strutture apposite per la traduzione durante le prime fasi di formazione della vita).

Procarioti ed Eucarioti

Oggi i micoplasmi rappresentano degli organismi molto semplici ancora esistenti: sono dotati solo di membrana plasmatica, ribosomi e un piccolo DNA (tipo virale). Da questi organismi potrebbero aver avuto origine tutti i Procarioti, che fin da subito si sono dovuti differenziare in maniera molto specifica per resistere alle condizioni estreme presenti nell’Archeano. È con la comparsa dei Cianobatteri (o Alghe azzurre), che hanno fornito ossigeno all’atmosfera, che si ha la prima grande estinzione della storia, con la scomparsa o quasi degli anaerobi.

Nell’Eone Proterozoico si diffondono i Procarioti, mentre nel Fanerozoico si passa alla cellula eucariotica per complicazione delle strutture batteriche (teoria della complicazione progressiva) oppure per associazione di Procarioti in simbiosi mutualistica (teoria endosimbiontica).

Studi botanici

L’uomo ha studiato molto a fondo le piante. I maggiori studiosi sono stati: Hooke, che osservò per primo le cellule del sughero; Malpighi, che ne studiò l’anatomia (anche se pensava che i vasi servissero per il passaggio dell’aria); Priestley per l’utilizzo di O₂; Pfeffer per l’osmosi; Schleiden ha esposto la teoria cellulare; Mendel ha scoperto le basi della genetica; De Vries le mutazioni.

Definizione di pianta

La Botanica considera i vegetali e specificatamente le piante. Una pianta è caratterizzata da un complesso di caratteri:

• Si nutre assorbendo soluzioni acquose e non ingloba particelle solide.
• Ha omeostasi ridotta (poca capacità di mantenere un equilibrio stabile al variare delle condizioni esterne), sebbene mostri plasticità fenotipica (reazioni a variazioni dell’ambiente – es. chiusura dei fiori di notte).
• È immobile; le uniche parti mobili sono spore, gameti e particolari strutture tipo seme e polline.
• È eteroterma (assorbe calore dall’esterno), quindi il suo metabolismo è fortemente condizionato dall’ambiente.
• Acquisisce energia luminosa, per cui il rapporto superficie/volume è in genere molto alto.
• Ha accrescimento indefinito perché permangono per tutta la sua vita delle cellule embrionali. Ciò porta ad una ridotta specializzazione dei tessuti.
• Il rapporto biomassa totale/numero di specie è enormemente più alto che negli animali.
• Risponde lentamente agli stimoli.
• Non ha il sistema nervoso né quello immunitario.
• Ha autonomia degli organi.

Relazioni alimentari e vitali

Il metabolismo è il complesso di processi mediante i quali gli organismi viventi acquistano ed utilizzano l’energia libera di cui hanno bisogno per portare a termine le loro funzioni. L’acquisizione di energia avviene in modo differente per i vari organismi: innanzitutto occorre distinguere tra autotrofi, che ricavano energia da fonti inorganiche, ed eterotrofi, che ottengono energia dall’ossidazione dei composti organici ed in pratica dipendono dagli autotrofi.

Tra gli autotrofi, i fototrofi ricavano energia dal Sole attraverso la fotosintesi, mentre i chemiotrofi la ricavano dall’ossidazione dei composti organici e i chemiolitotrofi da quelli inorganici. I chemiolitotrofi sono pochi, più che altro Procarioti. Forniscono composti di N e S e utilizzano l’energia dei legami inorganici per produrre carboidrati (organicazione del C). Tra questi organismi ricordiamo i solfobatteri, i nitrosanti e i nitrificanti.

Sono autotrofi tutte le piante verdi, i Cianobatteri ed i pochi Batteri fotosintetici. Sono eterotrofi gli organismi che ricavano energia dall’ossidazione delle molecole organiche, ossia le piante parassite obbligate, i Funghi, i Batteri non fotosintetici e tutti gli animali. Comunque, bisogna considerare l’autotrofismo e l’eterotrofismo anche a livello di tessuti: in una pianta, ad esempio, le radici sono eterotrofe e le foglie autotrofe, mentre quando queste cadono l’intera pianta è eterotrofa perché si nutre delle sostanze di riserva. Stessa cosa vale per le giovani plantule, che quando crescono sono bianche e utilizzano le sostanze contenute nei cotiledoni o nell’endosperma.

Aerobi ed anaerobi

Gli organismi si dividono anche in base all’utilizzo o meno di O₂ come accettore finale degli elettroni nelle reazioni di demolizione. Quindi abbiamo organismi aerobi (piante ed animali) ed organismi anaerobi (molti Batteri). Più in particolare, per alcuni organismi l’O₂ è indispensabile (aerobi obbligati), per altri quello che è disponibile è troppo concentrato (microaerobi), per altri ancora è tossico (anaerobi obbligati), e altri possono alternare momenti di aerobiosi e di anaerobiosi (aerobi facoltativi), come i Lieviti.

Catene trofiche

I vegetali Eucarioti e alcuni Procarioti (che insieme sono detti produttori) accumulano le risorse energetiche della biosfera e le servono agli animali eterotrofi (consumatori). Altri organismi, quali Funghi e molti Batteri, utilizzano invece le sostanze di scarto del materiale organicato (feci o carcasse) e sono detti decompositori o saprofiti, perché demoliscono sostanze per gli altri impossibili da utilizzare, che rientrano così nel ciclo biologico (catena del detrito).

I simbionti invece ricavano le sostanze nutritive di cui hanno bisogno dagli organismi con cui sono in contatto. La simbiosi può essere mutualistica (con guadagno di entrambe le parti o almeno senza svantaggio per una delle due) o parassitica (in cui uno dei due individui subisce un danno e l’altro ne trae vantaggio). I rapporti simbiontici si instaurano in genere tra un autotrofo e un eterotrofo ed i simbionti possono essere obbligati o facoltativi, a seconda di quanto hanno bisogno di questo rapporto.

Le simbiosi più conosciute sono parassitiche ed i parassiti si dividono in ectoparassiti, che vivono sopra l’ospite, ed endoparassiti che vivono dentro l’ospite, più in particolare tra le sue cellule (parassita intercellulare) o dentro le sue cellule (parassita intracellulare). Se tutta la pianta è invasa dal parassita si parla di infezioni sistemiche. Mentre i parassiti basano la loro potenza sui geni per la virulenza, la pianta attaccata si basa su quelli per la resistenza.

Parassita e pianta si riconoscono grazie a speciali segnali: quando la pianta è attaccata emette, ad esempio, delle fitoalessine, molecole specifiche che bloccano il parassita, mentre quest’ultimo blocca le attività della pianta tramite tossine (esotossine, le classiche, o endotossine, più potenti, emesse se l’ospite prende il sopravvento).

Le simbiosi mutualistiche invece prevedono vantaggi per entrambi gli organismi, nonché per l’ambiente esterno: la simbiosi mutualistica tra radici e Funghi (micorrize) regola l’apporto di fosfato dell’oltre 80% delle piante; la simbiosi tra Batteri e radici regola invece la nutrizione azotata di tutta la biosfera attraverso i meccanismi di fissazione dell’N.

Struttura della pianta

Struttura della eucellula vegetale

Concetti generali

Uno degli eventi più importanti nel corso dell’evoluzione è stato il raggiungimento della compartimentalizzazione della cellula (eucellula). Ogni cellula è formata da una parete che avvolge una massa di protoplasma, che a sua volta contiene delle strutture più piccole dette organuli. Le dimensioni di una cellula si misurano sempre in µ, cioè 1/1000 di mm (noi vediamo ad occhio nudo fino a 1/10 mm). L’A (l’unità subatomica che misura la distanza fra gli atomi) vale 1/10.000 di mm.

Le maggiori dimensioni degli Eucarioti (con diametri fino alle decine di micron), la migliore organizzazione della cellula, la più accurata regolazione dei geni, la presenza di quantitativi enormemente più grandi di DNA (e quindi più enzimi e proteine), hanno fatto sì che gli Eucarioti arrivassero ad organizzarsi in modo complessissimo, formando dei corpi pluricellulari.

Vantaggi degli eucarioti

Uno dei maggiori vantaggi nell’essere un organismo eucariote sta nel buon rapporto superficie/volume: in un essere unicellulare troppo grande gli scambi gassosi diventano difficoltosi se il volume è ampio. La presenza di numerose cellule permette quindi di aumentare notevolmente le dimensioni dell’organismo.

In un organismo unicellulare la cellula deve svolgere da sola tutte le funzioni e quindi non ne svolgerà nessuna in maniera ottimale. D’altronde, le cellule di un organismo pluricellulare dipendono strettamente le une dalle altre, per cui il danneggiamento di una parte dell’organismo può portare alla morte di tutte le cellule che lo compongono. Per questo non è possibile affermare quale situazione sia più vantaggiosa, ma il fatto che entrambi i tipi esistano contemporaneamente in natura ci fa pensare che si tratti di situazioni vantaggiose in entrambi i casi.

Origine delle cellule eucariotiche

Origine degli eucarioti: la teoria endosimbiontica

Agli inizi del 1900 venne proposta una teoria che potesse spiegare l’origine degli Eucarioti. In seguito fu abbandonata, ma venne ripresa negli anni ’60, prendendo il nome di teoria endosimbiontica. Secondo questa teoria, plastidi e mitocondri sono dei Procarioti viventi all’interno degli Eucarioti. Lo scetticismo che portò ad abbandonare la teoria la prima volta che venne proposta, fu definitivamente cancellato quando si poté osservare che entrambi gli organelli possedevano un proprio DNA circolare, una doppia parete, ribosomi 70S ed avevano una divisione tipica dei Procarioti, senza microtubuli.

Si pensa che inizialmente una cellula procariote si sia evoluta sviluppando una doppia membrana attorno al nucleo e ribosomi 80S. Questa cellula viveva inglobando e digerendo i Procarioti che trovava, finché non le capitò di ingerirne, ma non digerirne, uno. L’endosimbiosi che si stabilì era vantaggiosa per entrambi: il Procariote ingerito otteneva gli zuccheri, ed in cambio cedeva ATP alla cellula più grande. Era nato il mitocondrio. L’origine dei plastidi deve essere stata simile. Visto che tutti i cloroplasti possiedono clorofilla a e nessuno ha la batterioclorofilla, si pensa che i Cianobatteri (che hanno la clorofilla a) possano essere dei loro possibili antenati, in particolare Prochloron, che somiglia molto ai cloroplasti e vive come simbionte obbligato all’interno di invertebrati marini.

Membrane

Le membrane sono essenziali per regolare il metabolismo della cellula e dividere gli organelli uno dall’altro, e rappresentano la superficie di attacco degli enzimi. Senza le membrane la vita non esisterebbe ed è per questo che molti veleni agiscono disgregandole.

Composizione delle membrane

Tutte le membrane sono formate da proteine e due strati di fosfolipidi. Il rapporto fra proteine e lipidi nella membrana vede in genere la presenza di un 60% di proteine ed un 40% di lipidi.

In acqua le membrane formano un monostrato, in cui i fosfolipidi (che hanno una testa idrofilica formata dal glicerolo e dal fosfato, ed una coda idrofobica formata dall’acido grasso) tengono la testa in acqua e la coda rivolta verso l’esterno, all’aria. Se l’acqua è agitata o se i lipidi sono troppi per formare un solo strato nel contenitore, si forma un doppio strato, una struttura a forma di cerchio in cui le teste idrofiliche si trovano tutte e contatto con l’acqua, mentre le code idrofobiche si trovano ben isolate al centro del cerchio.

Le membrane plasmatiche contengono per la maggior parte fosfolipidi. Essi possono diffondere al suo interno grazie ad un movimento chiamato diffusione laterale, che consiste nello scambio o spostamento di molecole di fosfolipidi in un solo foglietto del doppio strato ed è basato su libere rotazioni attorno ai legami C-C. Per questo si dice che i doppi strati lipidici sono fluidi bidimensionali. Il movimento di flip-flop o diffusione trasversale è invece un evento molto raro perché, affinché avvenga, la testa polare deve attraversare la zona non polare. In pratica un lipide passa da un lato all’altro della membrana.

La maggior parte delle proteine è ricca di zone idrofiliche, attraverso le quali la proteina entra in contatto con la testa dei fosfolipidi e l’acqua, e di zone idrofobiche, che gli consentono invece di inserirsi nella membrana e associarsi con gli acidi grassi. È la presenza contemporanea di queste zone in una proteina che ne determina la posizione rispetto alla membrana: sulla superficie, parzialmente immersa in essa (proteina intrinseca) o esterna ad essa (proteina estrinseca o periferica), nel qual caso non compone la struttura della membrana. Sempre grazie alle sue caratteristiche, una proteina può formare dei canali idrofilici per il passaggio di piccole molecole attraverso la membrana.

Alcune proteine intrinseche possono diffondere lateralmente come i fosfolipidi e trasportare dei composti legati su una superficie, oppure possono associarsi ad altre proteine di membrana e formare dei domini extracellulari oppure citoplasmatici. I componenti della membrana, di conseguenza, non hanno completa libertà di movimento, altrimenti molte delle sue funzioni specifiche non potrebbero essere esercitate ed essa diverrebbe una struttura omogenea: poiché la membrana è un fluido eterogeneo, è definita un mosaico fluido.

Certe membrane contengono degli zuccheri, in genere meno dell’8%, sotto forma di oligosaccaridi legati a proteine intrinseche (glicoproteine) o più raramente a lipidi (glicolipidi). Pare che questi zuccheri abbiano come funzione principale quella di rendere la membrana riconoscibile, funzione essenziale nel caso della difesa immunitaria, e per questo sono disposti solo sulla superficie esterna. Le piante comunque non hanno un sistema immunitario, quindi gli oligosaccaridi sono meno importanti.