Botanica - Appunti per il primo anno di scienze biologiche

Classificazione dei tessuti vegetali

I tessuti vegetali possono essere classificati in meristematici, costituiti da cellule indifferenziate, e adulti, formati da cellule differenziate che in genere non si dividono più.

Meristematici primari e secondari

I tessuti che derivano direttamente da tessuti embrionali sono definiti primari. Essi danno origine al corpo primario della pianta e sono localizzati ai due estremi della pianta: il meristema apicale del fusto chiamato apice vegetativo, che produce generalmente foglie e rami, ma che al momento di divenire un sistema riproduttore diventa apice fiorale, e il meristema apicale radicale che provvede a formare la cuffia e la radice principale. Le cellule dei meristemi primari sono isodiametriche, piccole e dotate di un'elevata attività cellulare.

I meristemi secondari, invece, si trovano tra i tessuti adulti e non derivano da tessuti embrionali. Sono presenti solo in alcune Gimnosperme e alcune Angiosperme dicotiledoni e dalle divisioni delle loro cellule si ottengono i tessuti secondari che danno origine al corpo secondario della pianta. Le cellule di tali meristemi si formano con un processo di sdifferenziamento da cellule mature preesistenti di natura parenchimatosa, che gli consente di riacquistare la capacità di dividersi. I meristemi secondari sono detti meristemi cambiali, sono responsabili della crescita in diametro del fusto e della radice, e si dividono in: cambio subero-fellodermico (o fellogeno) e cambio cribro-vascolare (o cambio cribro-legnoso).

Il cambio subero-fellodermico dà origine al periderma mentre il cambio cribro-legnoso genera il sistema conduttore. Le porzioni di quest'ultimo poste all'interno dei fasci conduttori, tra xilema e floema, sono dette intrafasciali mentre quelle poste nel parenchima localizzato tra i fasci conduttori sono dette interfasciali. Nei meristemi secondari sono inclusi anche quelli intercalari, poco frequenti, e quelli avventizi che si sviluppano a partire da tessuti parenchimatici, per esempio nelle zone di cicatrizzazione delle ferite. Le cellule dei meristemi secondari hanno dimensioni maggiori di quelle dei tessuti primari e sono fusiformi.

Le cellule meristematiche possono dividersi lungo piani longitudinali, trasversali, anticlinali o periclinali. Il differenziamento di tali cellule avviene in base alla posizione in cui esse vengono a trovarsi, quindi è la posizione a determinare il successivo sviluppo della cellula. Tale “effetto posizione” è legato alla presenza della parete che non permette la migrazione delle cellule, cosa che invece avviene all'inizio dello sviluppo embrionale. In particolare, il differenziamento inizia con un processo di determinazione a cui poi segue la crescita per distensione cellulare. L'accrescimento può non avvenire in modo eguale in tutte le direzioni e ciò provoca lo scollamento delle membrane dalla parete dando vita a spazi intercellulari pieni d'aria (tale processo è importante per esempio nella formazione del parenchima spugnoso della foglia per gli scambi gassosi con l'esterno).

Particolare importanza è rivestita dal fenomeno di divisione ineguale in cui da una cellula madre si originano due cellule figlie di diverse dimensioni: una più piccola che mantiene la capacità di dividersi e l'altra, più grande, che invece si specializza.

Tessuti parenchimatici

I tessuti parenchimatici o fondamentali sono i più rappresentati nei diversi organi della pianta e spesso fungono anche da tessuto di riempimento. Essi in genere sono costituiti da cellule vive ed anche a maturità sono capaci di dividersi svolgendo funzioni di riparazione di ferite e nella genesi dei meristemi secondari.

• Parenchima clorofilliano o fotosintetico o clorenchima: è deputato a svolgere la fotosintesi. Hanno cellule con parete sottile e sono ricche di cloroplasti, ed è abbondante nel mesofillo fogliare.
• Parenchima di riserva: è specializzato nell'accumulo di sostanze di riserva. Si trova in diverse parti del fusto, della radice e della foglia. È particolarmente presente in organi specializzati per l'accumulo di nutrienti come tuberi, bulbi, rizomi, frutti e semi.
• Parenchima di trasfusione: è specializzato nel trasferimento di sostanze a breve distanza attraverso il plasmalemma. Le cellule si trovano associate allo xilema e al floema delle nervature delle foglie delle gimnosperme. Per svolgere tale funzione le membrane delle cellule presentano profonde invaginazioni che servono per aumentare le superfici di scambio.
• Parenchima acquifero: è specializzato nell'accumulo di acqua. È abbondante nelle piante succulente. È costituito da cellule grandi con pareti sottili e grandi vacuoli.
• Parenchima aerifero: è specializzato nel favorire la diffusione e la circolazione dell'aria nelle piante acquatiche. È caratterizzato da grandi spazi intercellulari, che spesso confluiscono in un sistema di canali aeriferi. È utile anche per favorire il galleggiamento perché rende gli organi che forma molto leggeri.
• Parenchima conduttore: le cellule si trovano nei raggi midollari di fusto e radice con funzioni di riserva e trasporto di molecole a media distanza. Esse sono disposte in file longitudinali o radiali e presentano numerose punteggiature sulla parete.

Tessuti tegumentali

Vengono distinti in interni, che formano barriere di separazione e isolamento di uno stesso organo, ed esterni, che ricoprono gli organi più esterni ed hanno funzioni protettive.

Esterni

• Epidermide e sue modificazioni: è di origine primaria e ricopre tutta la superficie della pianta. Essa deriva dallo strato più superficiale dei meristemi apicali o protoderma. L'epidermide della radice viene chiamata rizoderma. Essa molto spesso è monostratificata e a volte si può trovare anche pluristratificata. L'epidermide viene persa da Gimnosperme e dicotiledoni poiché hanno accrescimento secondario e viene sostituita dal sughero. L'epidermide può svolgere anche la fotosintesi, l'attività secretoria, può essere una riserva di acqua o di prodotti di metabolismo, può partecipare alla formazione di tessuti cicatriziali. Non ci sono spazi intercellulari, le cellule sono addossate le une alle altre e possono avere contorno sinuoso o regolare. Su di essa possono essere presenti delle appendici epidermiche: tricomi formati da solo tessuto epidermico od emergenze, alla cui formazione partecipano anche i tessuti sottoepidermici.
• Rizoderma: è lo strato più esterno della radice. Non svolge solo la funzione di protezione ma soprattutto quella di assorbimento infatti la cutina non è presente e le pareti sono sottili. Inoltre presenta dei peli di assorbimento chiamati peli radicali. Le cellule si dividono in tricoblasti, cellule pilifere che differenziano i peli radicali, e atricoblasti, cellule non pilifere. I peli si formano a qualche distanza dell'apice radicale e a mano a mano che la radice si allunga si formano nuovi peli. Essi sono presenti soprattutto nella zona apicale della radice, dove sono più giovani, e poi salendo si perdono. Il nucleo si trova nell'apice del pelo e è presente un grosso vacuolo.
• Esoderma: è un tessuto tegumentale primario esterno, che si forma per modificazione secondaria di solito di un parenchima adulto privo di spazi intercellulari. Si forma al posto del rizoderma man mano che la radice si accresce.

Interni

• Endoderma: è caratteristico degli organi che svolgono funzione assorbente (radici, fusto sotterraneo). È costituito da uno strato di cellule vive e prive di spazi intercellulari situato tra la corteccia e il cilindro vascolare. Le cellule di cui è formato hanno pareti sottili, elastiche e di natura cellulosica meno che in una zona di spessore variabile (banda del Caspary) che presenta parete impregnata di suberina e talvolta di lignina. Impedisce il libero accesso di sostanze dannose ai tessuti conduttori ad essa interni, le sostanze infatti devono necessariamente attraversare il plasmalemma e il protoplasto delle cellule endodermiche.
• Sughero: viene prodotto dal cambio subero-fellodermico che è un tessuto tegumentale secondario. Il cambio produce anche il felloderma ma verso l'interno. Il sughero sostituisce l'epidermide in seguito all'accrescimento secondario.

Tessuti meccanici

La loro funzione fondamentale è quella di sostegno del corpo della pianta e fornire resistenza al piegamento. Ne esistono di due tipi: collenchima e sclerenchima.

• Collenchima: è un tessuto adulto primario situato in posizione periferica sotto l'epidermide o separato da essa da pochi strati di parenchima. La parete delle cellule collenchimatiche è primaria e è fortemente ispessita. A seconda degli ispessimenti si hanno collenchimi angolari, anulari o lamellari.
• Sclerenchima: è formato da cellule che vanno incontro a PCD (morte programmata cellulare). È il tessuto tipico delle piante che hanno completato la crescita per distensione, è caratterizzato da una maggiore resistenza rispetto al collenchima. In base alla morfologia si possono distinguere due tipi di cellule: sclereidi e fibre. Le fibre si distinguono in fibre xilematiche e extraxiliari.

Tessuti conduttori

Sono adibiti alla funzione di trasporto. Il tessuto vascolare o xilema, è formato da trachee e tracheidi e trasporta la linfa grezza ed il tessuto cribroso o floema, trasporta la linfa elaborata. Tracheidi e trachee sono le cellule dei vasi dello xilema. Le cellule cribrose sono le cellule dei tubi del floema.

Evoluzione

L'attività di cianobatteri e alghe saturò l'aria di ossigeno, che spostandosi nell'atmosfera ha determinato la formazione dell'ozono. Quest'ultimo ha iniziato a svolgere la sua attività schermante nei confronti dei raggi solari permettendo la vita sulla terra ferma.

Nuove organizzazioni

• Parete: in acqua doveva essere elastica e avere massima capacità di imbibizione, la cellulosa era presente in quantità limitata e non organizzata in microfibrille. Nell'ambiente subaereo la parete deve divenire rigida per permettere il sostegno dell'intera struttura e per contrapporsi alla pressione di turgore del vacuolo.
• Plastidi: in ambiente acquatico erano presenti numerosi pigmenti per poter assorbire più radiazioni possibili. In ambiente subaereo questo non è più necessario data la grande disponibilità di luce. Si affermano la clorofilla a, la clorofilla b e carotenoidi. Inoltre i cloroplasti si diversificano con ultrastruttura con grana ed intergrana. Infine si organizza l'amido come forma di riserva e altre strutture plastidiali.
• Divisioni nucleari e citodieresi: in ambiente subaereo si hanno solo mitosi aperte e la citodieresi è caratterizzata dalla formazione del fragmoplasto.

In ambiente acquatico si avevano sia organismi pluricellulari che unicellulari e il corpo (tallo) si sviluppava in due sole dimensioni. In ambiente subaereo si sviluppano solo organismi pluricellulari caratterizzati da aggregati che si sviluppano nelle 3 dimensioni dello spazio: cormo. Si svilupparono anche tessuti tegumentali per l'impermeabilizzazione e stomi regolabili. Si pose il problema della comunicazione tra radici e foglie che venne risolta con i tessuti conduttori: in particolare quelli adibiti al trasporto dalle radici alle foglie. Inoltre, per quanto riguarda gli apparati adibiti alla riproduzione, si ebbe la creazione di gametangi (struttura pluricellulare riproduttiva che protegge e racchiude i gameti di una pianta) e sporangi pluricellulari con cellule sterili di protezione, atti ad evitare il disseccamento. Si passa inoltre dalla produzione di mitospore alla produzione di meiospore; grazie alla meiosi infatti si ottiene un'alta variabilità genetica. Non si trovano più spore munite di flagelli visto che il trasporto è svolto dal vento o da animali, per questo gli sporangi vengono posti in alto, prima isolati e poi in gruppi ed infine in posizione ascellare o marginale alle foglie. Le spore vengono rivestite da sporopollenina, per proteggerle dal disseccamento. I gameti restano flagellati e natanti e si ha la sola formazione di oogameti ovvero cellule gametiche differenziate dove di solito la cellula uovo è più grande ed immobile e gli spermi sono mobili e più piccoli. Tutte le piante terrestri hanno un embrione e per questo sono dette embriofite, che a loro volta sono divise in briofite e tracheofite.

In particolare esistono due diverse teorie su come si sarebbero originati gli organismi terrestri con ciclo aplodiplonte a partire dagli organismi acquatici con ciclo aplonte. La prima è la teoria della trasformazione di Fritsch, in cui si passò da un'alga con ciclo apolodiplonte a una pianta terrestre con ciclo aplodiplonte, il meccanismo avvenuto fu:

• Piante aplodiplofasiche isomorfe si sarebbero adattate all’ambiente terrestre.
• Lo sporofito continuò ad ingrandirsi per sollevare il gametofito.
• Il gametofito continuò a ridursi per avvicinarsi all’acqua.
• Il ciclo risultante è aplodiplofasico eteromorfo.

Invece, il meccanismo presupposto dalla teoria dell’interpolazione di Bower, secondo il quale da un'alga con ciclo aplonte si sarebbe passati ad una pianta terrestre con ciclo aplodiplonte, è:

• Un gametofito femminile non avrebbe liberato il gamete femminile.
• Lo zigote formatosi dalla fecondazione si sarebbe sviluppato sul gametofito femminile.
• Lo sporofito si sarebbe sviluppato sul gametofito.
• Il risultato è un ciclo aplodiplonte.

Briofite

Le briofite sono le più semplici piante terrestri e sono definite non vascolari in quanto presentano tessuti conduttori privi di parete lignificata. Sono aplodiplonti con prevalenza della generazione gametofitica e è presente un legame trofico tra sporofito e gametofito. Il gametofito produce i tipici gametangi (strutture atte a proteggere i gameti): l'archegonio o gametangio femminile e l'anteridio o gametangio maschile. Il gametofito, forma aploide dello sviluppo delle piante, ha dimensioni di pochi centimetri anche se può raggiungere il metro di lunghezza nelle piante acquatiche. Inoltre esso può essere sia cormoide che talloso. Esso può riprodursi per gemmazione e per frammentazione.

Le meiospore sono prodotte all'interno dello sporangio (struttura cava pluricellulare in cui si formano le spore). Lo sporofito, fase diploide del ciclo vegetale, è formato dall'unione dei due gameti e per tutta la durata della sua vita mantiene rapporti trofici con il gametofito. Il tessuto di sostegno presente nelle briofite è chiamato stereoma ed è costituito da stereidi, cellule allungate vive o morte che servono anche nel trasporto apoplastico. Come tessuto conduttore, idroma, si possono trovare le cellule idroidi che non hanno mai pareti lignificate. Per il trasporto dei prodotti della fotosintesi è presente un tessuto, il leptoma. Infine si hanno anche delle trasfer cells localizzate vicine alla placenta, zona di contatto tra il piede dello sporofito e la vaginula del gametofito, che traslocano verso lo sporofito nutrienti minerali ed organici. Le briofite mantengono una dipendenza dall'ambiente acquatico per tutta la durata della loro vita ed infatti in condizioni di mancanza di acqua entrano in una fase di quiescenza. Per quanto riguarda l'approvvigionamento idrico in particolare si dividono in endoidriche, con tessuti conduttori più specializzati, in ectoidriche, che non hanno tessuti conduttori specializzati ma hanno dei canalicoli specializzati che possono essere interorgano, intraorgano e epiorgano ed infine in mixoidriche che presentano una condizione intermedia tra le precedenti. Esistono sia briofite monoiche che dioiche e vengono solitamente divise in 3 classi: muschi, epatiche ed antocerote.

Muschi

I muschi rappresentano la componente più cospicua delle briofite. Il gametofito si origina per germinazione di una meiospora e nel suo stadio giovanile è detto protonema. Quest'ultimo può essere laminare o filamentoso. Il protonema filamentoso è caratterizzato da tre tipi di filamenti: cloronema (con funzione fotosintetizzante), rizonema (con funzione di ancoraggio) e caulonema (con funzione di trasporto e formazione di gemme da cui nascono i gametofiti adulti). Il gametofito adulto ha un aspetto cormoide cioè è formato da un fusticino, da rizoidi con cui si attacca al substrato e che non hanno funzione assorbente, e da delle foglioline sessili disposte in 3 o più file che spesso presentano una nervatura centrale e hanno funzione fotosintetizzante e di assorbimento grazie a dei ciuffi di rizoidi disposti alla base di esse.

Lo sporofito non è mai ramificato ed è costituito da una capsula sorretta da una porzione allungata, o seta, che a sua volta è ancorata al gametofito con una porzione detta piede. La capsula rappresenta lo sporangio al cui interno vengono prodotte le meiospore. Nei muschi lo sporofito si sviluppa a partire dallo zigote all'interno dell'archegonio che esso permane per una prima fase e poi si frammenta in due parti: la prima rimane alla base del piede (vaginula) e la seconda ricopre la capsula (cuffia o caliptra) e svolge funzione di protezione. La capsula è costituita da una porzione interna, l'endotecio, dalla quale si origina una struttura sterile, la columella, circondata da un tessuto sporigeno, l'archesporio, ed una porzione più esterna o esotecio. A maturità la capsula perde la caliptra, si apre per mezzo di un opercolo grazie ai movimenti igroscopici dell'annulus.

Epatiche

Le epatiche sono meno numerose dei muschi e si dividono in fogliose e tallose. Il gametofito si origina dalla meiospora sotto forma di tubo germinativo formato da due o tre cellule e, nelle tallose, può essere semplice o pluristratificato. I rizoidi sono in genere unicellulari, talvolta assenti e sono confinati nella porzione inferiore del fusticino. Nelle epatiche fogliose si hanno foglioline lobate, senza nervatura e sono disposte su due file alterne. A volte si può avere una terza fila di foglioline per la