Botanica 2

LA RADICE: STRUTTURA E FUNZIONE

La radice embrionale è l’organo della pianta che si sviluppa per primo dopo la germinazione del seme e

consente alla piantina in via di sviluppo di ancorarsi al substrato e di assorbire acqua. La prima radice, che si

forma già nell’embrione, di solito è chiamata radice primaria. Non è solo una struttura morfologica, ma è una

struttura morfofunzionale. Essa svolge almeno 4 importanti funzioni:

- Assorbimento (acqua e sali)

- Ancoraggio (al terreno)

- Riserva (zuccheri) Molte radici costituiscono importanti organi di riserva, e alcune di esse, come

→

quelle della carota, della barbabietola da zucchero e della patata dolce, sono specificamente adattate per

l’immagazzinamento di nutrienti. I nutrienti sintetizzati nelle porzioni subaeree, fotosinteticamente attive,

della pianta migrano verso il basso e raggiungono attraverso il floema i tessuti di riserva della radice.

- Produzione di ormoni Gli ormoni (in particolare citochinine e gibberelline) sintetizzati nelle regioni

→ Avremo quindi:

meristematiche delle radici vengono trasportati nello xilema verso l’alto, alle parti aeree, dove stimolano

la crescita e lo sviluppo. Nella maggior parte delle piante (Gimnosp

Avremo quindi: Magnoliidi ed Eudicotiledoni) una radice

In base a tali esigenze, esistono 2 differenti tipi generali di radici: nell’embrione

forma già e cresce verso il

Nella maggior parte delle piante (Gimnosperme,

1. Radice a fittone Quelle costituite da una radice principale con

→ creando radici laterali che aumentan

Magnoliidi ed Eudicotiledoni) una radice che si

numerose radichette secondarie laterali. Per assorbire molta acqua e

nell’embrione superficie assorbente. Questo apparato ra

forma già e cresce verso il basso

sali deve avere una grande superficie (tipo le foglie). Nella maggior

creando radici laterali che aumentano la si dice a FITTONE.

parte delle piante (Gimnosperme, Magnoliidi ed Eudicotiledoni) è

superficie assorbente. Questo apparato radicale

presente una radice che si forma già nell’embrione e cresce verso il

si dice a FITTONE. Le radici laterali più giovani si trovano

basso creando radici laterali che aumentano la superficie assorbente; l’apice e le più vecchie verso il colletto.

Le radici laterali più giovani si trovano verso

questo apparato radicale si dice a fittone. Le radici laterali più giovani

l’apice e le più vecchie verso il colletto.

si trovano verso l’apice e le più vecchie verso il colletto. È prevalente in

specie pluriennali, arboree che hanno bisogno di stabilità.

2. Radice fascicolata Quelle in cui vi sono numerose piccole radici che

→

penetrano in modo capillare nel terreno. Deve penetrare nel terreno

con facilità. Nelle Monocotiledoni, si ha invece una radice primaria che Nelle m

Nelle monocotiledoni, si ha invece una radice

degenera e dal fusto si originano delle radici avventizie. Non vi è

primaria che degenera e dal fusto si originano primari

quindi una radice principale, ma una moltitudine di radici da cui si

delle radici avventizie. Non vi è quindi una delle ra

radice principale ma una moltitudine di radici

sviluppano ulteriori radici secondarie. Questo apparato si dice radice p

da cui si sviluppano ulteriori radici

fascicolato. È prevalente in specie annuali, erbacee che non richiedono da cu

secondarie. Questo apparato si dice

grandi ancoraggi. La radice a fittone, generalmente, penetra più in seconda

FASCICOLATO.

profondità rispetto alla fascicolata, tuttavia la radice fascicolata FASCIC

aderisce alle particelle del terreno e si allarga dando comunque

stabilità alla pianta.

Quindi vi sono alberi (pioppi, faggi) che, seppur presentino imponenti masse, hanno radici fascicolate,

mentre altri come i pini che hanno per lo più radici a fittone.

La tipologia della radice, la profondità di penetrazione e la sua dimensione dipendono sia da caratteri

→

genetici che ambientali; in natura esistono infatti molte varianti rispetto ai “modelli” principali. Se, per

esempio, bisogna attuare un impianto di reinverdimento di un’area, bisogna analizzare prima il tipo di

terreno che ci si trova davanti. La radice infatti è una struttura in accrescimento; la pianta aumenta le sue

dimensioni e quindi va a cercare sempre nuovi punti dai quali prendere i nutrimenti.

La radice può essere schematicamente suddivisa in differenti zone (in un tipico accrescimento delle piante):

- Zona di divisione cellulare Per sua natura è molto delicata. Sotto la cuffia vi è il meristema radicale,

→

costituito da file longitudinali di cellule poliedriche, piccole, in attiva divisione cellulare. Come in tutti i

meristemi, vi sono le cellule iniziali e le cellule derivate, che vanno verso la zona di distensione cellulare.

Man mano che la radice cresce, la regione mitoticamente attiva viene separata dalla cuffia da una zona

di cellule quiescenti detta appunto centro quiescente; quindi le cellule in attiva divisione sono localizzate

sopra questo centro. La separazione tra le due zone non è strutturale, ma funzionale.

- Zona di distensione cellulare Subito sopra la zona di divisione vi è la zona di distensione cellulare, in

→

cui le cellule aumentano notevolmente le loro dimensioni grazie all’assorbimento di acqua da parte del

vacuolo. Questa zona è quella che determina la crescita della radice in lunghezza e permette la spinta

della radice nel sottosuolo.

- Zona di differenziamento In questa zona le cellule di specializzano e modificano la loro struttura a

→

seconda del ruolo che dovranno svolgere. Questa zona della radice presenta anche i peli radicali,

strutture assorbenti che aumentano enormemente la superficie di scambio tra la radice ed il terreno e

sono capaci di penetrare nei piccoli pori del suolo.

I peli radicali si originano dalle cellule (tricoblasti) del rizoderma. Tuttavia, il rizoderma avvolge il corpo

primario della radice solo per un breve tratto retrostante la zona apicale (in genere pochi cm).

Con la sua continua crescita, la radice sposta la zona assorbente in avanti nel terreno, in zone ancora

non sfruttate. Il rizoderma viene quindi presto sostituito da un tessuto con funzione di protezione e non

di assorbimento, detto esoderma. Le cellule dell’esoderma hanno una parete secondaria spessa e

suberinificata, pertanto non sono idonee ad assorbire.

Osservando l’apice radicale in sezione longitudinale, si può notare come, allontanandosi dalla zona di

divisione, si evidenzino via via i 3 meristemi primari: protoderma, meristema fondamentale, procambio.

Essi derivano dall’embrione e sono i precursori dei tessuti primari, in particolare, nella radice primaria,

rispettivamente di: tessuti esterni (rizoderma, esoderma), tessuti fondamentali (parenchima) e fasci

conduttori.

Una pianta in crescita mantiene un certo equilibrio tra l’area della superficie utile per la

Struttura della RADICE

produzione di alimenti (la superficie fotosintetizzante) e l’area della superficie utile per

l’assorbimento dell’acqua e dei minerali. Questo equilibrio funzionale, che riguarda

La radice può essere schematicamente suddivisa in differenti zone:

essenzialmente l’area delle radici assorbenti e l’area delle foglie, può essere espresso in

- ZONA DI DIVISIONE CELLULARE

termini di rapporto tra radici e germoglio.

- ZONA DI DISTENSIONE CELLULARE

La crescita di molte radici è chiaramente un processo continuo che si ferma solo

- ZONA DI DIFFERENZIAMENTO

quando sopraggiungono condizioni avverse come la siccità e basse temperature.

Prima di entrare nel dettaglio delle 3 zone va specificato che a

Durante la loro crescita attraverso il suolo, le radici seguono il percorso di minor

proteggere apicalmente la radice vi è la cuffia radicale o caliptra:

resistenza e spesso si accrescono negli spazi lasciati dalle radici che si sono sviluppate

un cappuccio di cellule parenchimatiche vive che favorisce la

in precedenza e poi sono morte e marcite. l’integrità

penetrazione della radice nel terreno e protegge

dell’apice.

Apicalmente, a proteggere la radice, vi è la cuffia radicale o caliptra: un cappuccio di

cellule parenchimatiche vive che favorisce la penetrazione della radice nel terreno e

protegge l’integrità dell’apice. Le cellule della cuffia sono ripiene di mucigel (una

sostanza mucillaginosa di origine polisaccaridica secreta dal Golgi in parete e quindi

all’esterno della cellula). Man mano che l’apice della radice si accresce, nel terreno le

cellule della cuffia si sfaldano e liberano mucigel che favorisce la penetrazione

dell’apice radicale. Queste cellule della cuffia radicale, dette cellule di confine (o di

frontiera) sono programmate per separarsi dalla cuffia stessa, e anche le une dalle

altre, non appena raggiungono una posizione periferica. Una volta rilasciate, le cellule

di confine – che possono rimanere vitali nella rizosfera per diverse settimane –

subiscono vari cambiamenti nell’espressione genica, che consentono loro di produrre e secernere proteine

specifiche completamente diverse da quelle della cuffia radicale.

La cuffia è importante anche per il gravitropismo, ovvero regola la crescita della radice in risposta alla

gravità; si pensa che gli amiloplasti di un gruppo di cellule centrali della cuffia (dette columella) svolgano

funzionalmente tale ruolo. La columella è inoltre circondata da una porzione chiamata cuffia laterale.

Sostanzialmente la cuffia ha quindi 3 funzioni:

- Proteggere l’apice da danni

- Facilitare la penetrazione della radice nel terreno

- Gravitropismo

Struttura primaria della radice STRUTTURA PRIMARIA DELLA RADICE

La sezione trasversale della radice primaria si presenta costituita da 3 strutture:

La sezione trasversale della radice primaria si presenta costituita

da 3 strutture: Epidermide: è la zona più esterna

- Epidermide È la zona più esterna della radice e nella

della radice e nella porzione subito

→ sotto la zona di distensione è

porzione subito sotto la zona di distensione è costituita da

costituito da uno strato di cellule

uno strato di cellule rivestite da peli (rizoderma). Sopra

rivestite da peli (rizoderma).

questa zona l’epidermide è costituita da esoderma, tessuto

composto da cellule parzialmente o totalmente

suberinificate, ruolo di protezione. Nelle radici giovani

l’epidermide

Sopra questa zona è

costituta da esoderma, tessuto

l’epidermide è specializzata come tessuto assorbente;

composto da cellule parzialmente

l’assorbimento di acqua e sali minerali attraverso la radice è

o totalmente suberinificate con

facilitato dai peli radicali, estensioni tubolari di cellule

ruolo di protezione.

epidermiche che aumentano notevolmente la superficie di

La Corteccia: nelle radici primarie la corteccia

E’

occupa una grossa porzione. costituita da cellule

parenchimatiche con numerosi spazi intercellulari

e ricche di amiloplasti (funzione di riserva). Le

cellule sono interconnesse tra loro da plasmodesmi.

assorbimento della radice. I peli radicali hanno una vita relativamente breve e sono limitati in gran parte

alla regione di maturazione. La produzione di nuovi peli radicali si verifica appena dietro la regione di

allungamento cellulare e a un tasso che corrisponde quasi alla velocità con cui i peli radicali più vecchi

muoiono all’estremità superiore della fascia pilifera della radice.

- Corteccia Nelle radici primarie la corteccia è costituita da cellule parenchimatiche con numerosi spazi

→

intercellulari e ricche di amiloplasti (funzione di riserva). Le cellule sono interconnesse tra loro da

plasmodesmi. Oltre alla funzione di riserva (amido) svolge anche l’importante ruolo di trasportare acqua

e sali al cilindro centrale dove vi sono i fasci vascolari. Acqua e sali possono raggiungere i vasi

attraversando 3 vie essenziali: 1) Apoplastica: il passaggio è attraverso le pareti 2) Simplastica: acqua e

sali passano da protoplasto a protoplasto attraverso i plasmodesmi 3) Transcellulare: acqua e sali

passano da cellula a cellula attraversando il vacuolo. Tutte tre le vie sono egualmente percorribili nel

primo tratto della corteccia, ma ad un certo punto in prossimità del cilindro centrale si trova una zona di

cellule a stretto contatto tra loro; questo strato è detto endoderma.

- Endoderma Strato monocellulare privo di spazi intercellulari (a differenza della restante corteccia) le

→

cui cellule delle pareti radiali e trasversali hanno pareti impregnate di suberina e a volte lignina e vanno

a costituire una banda impermeabile detta banda del Caspary. La banda del Caspary è impermeabile

all’acqua ed ai sali, pertanto a questo livello la via apoplastica è bloccata: acqua e sali devono passare

attraverso le cellule attraverso i plasmodesmi (via simplastica). Mediante questo sistema la radice

trasferisce nei tessuti vascolari solo i soluti che seleziona secondo le esigenze della pianta; è quindi una

sorta di filtro di entrata. La banda del Caspary non è semplicemente un ispessimento della parete, ma

una porzione integrante di parete primaria e lamella mediana (cioè lo strato di materiale intercellulare

che congiunge cellule adiacenti) che è impregnato di suberina e talvolta anche di lignina. Le membrane

plasmatiche delle cellule endodermiche sono attaccate piuttosto fermamente alle bande del Caspary;

poiché l’endoderma è compatto e le bande del Caspary sono impermeabili all’acqua e agli ioni, il

movimento viene bloccato da tali bande. Quindi, tutte le sostanze che entrano e/o lasciano il cilindro

vascolare devono passare attraverso il protoplasto delle cellule endodermiche; questo passaggio si

compie sia attraversando le membrane plasmatiche di tali cellule, sia tramite i numerosi plasmodesmi

che connettono le cellule endodermiche con i protoplasti delle cellule vicine sia della corteccia che del

cilindro vascolare.

Allontanandosi dalla zona assorbente della radice viene meno la necessità di controllo del flusso di soluti

da parte dell’endoderma. Le cellule dell’endoderma ispessiscono la parete anche nei punti di

permeazione e sulle pareti tangenziali esterne e l’endoderma diventa un tessuto con prevalenti funzioni

meccaniche ovvero conferire alla radice resistenza agli sforzi di trazione longitudinale. Queste cellule

prendono il nome di cellule di permeazione o di passaggio.

Cilindro centrale

Il cilindro centrale (o cilindro vascolare) è la porzione più interna della radice ed è composto da fasci

vascolari primari (xilema e floema) e da uno o pochi strati di cellule non vascolari (parenchimatiche) che

costituiscono il periciclo e che circondano completamente i tessuti vascolari. Il periciclo prende origine dal

procambio come i tessuti vascolari ed ha diverse funzioni; prima tra tutte è il responsabile dell’origine delle

radici secondarie: un gruppo di cellule del periciclo può infatti riprendere a moltiplicarsi sino a spuntare dalla

corteccia all’esterno. Il periciclo svolge diversi ruoli importanti. Nella maggioranza delle piante a seme le

radici laterali si originano dal periciclo; nelle piante che vanno incontro a crescita secondaria il periciclo

contribuisce alla formazione del cambio cribro-vascolare in corrispondenza del protoxilema e generalmente

dà origine al cambio subero-fellodermico.

La parte centrale del cilindro vascolare è occupata, nella maggior parte delle radici, da una massa compatta

di xilema primario, dalla quale proiezioni a forma di coste, o arche, si prolungano verso il periciclo; tra le

arche consecutive di xilema sono situati i fasci di floema primario. Il numero di arche di xilema primario

differisce da una specie all’altra e a volte può variare anche lungo l’asse di una stessa radice.

Sviluppo di radici laterali

Dentro al cilindro centrale si trovano i fasci conduttori, ovvero xilema e floema.

Lo xilema occupa la porzione centrale e tra le sue arcate si alterna il floema. Il cilindro centrale della radice è

detto “actinostele” (da aktis, raggio). Xilema e floema sono separati e alternati alla periferia del cilindro

centrale, a formare le “arche legnose” e le “arche floematiche”. I primi elementi xilematici che si

differenziano dal procambio sono vasi con un lume minore e con pareti più elastiche e costituiscono il

protoxilema.

Quando la fase di distensione è terminata si originano gli elementi del metaxilema, che hanno invece pareti

rigide e lumi maggiori. Nelle radici il protoxilema è esarco, ovvero si trova nella zona più esterna rispetto al

metaxilema; nel fusto è al contrario!

Nelle Monocotiledoni le arcate xilematiche

e floematiche sono frequentemente

disposte alternate intorno ad una zona In Gimnosperme e Dicotiledoni manca il

centrale detta midollo, costituita da cellule midollo e la parte centrale del cilindro é

parenchimatiche con parete lignificata. occupata dal metaxilema delle varie arche,

saldate fra loro al centro.

Radice di mais Radice di ranuncolo

Il numero delle arche è variabile anche all’interno della stessa pianta: generalmente è basso (2-6) nelle

Gimnosperme ed Eudicotiledoni, mentre è più elevato (10 o più) nelle Monocotiledoni.

Crescita secondaria delle radici

Nelle Monocotiledoni ed in molte piante erbacee in genere, la radice non presenta modifiche rispetto alla sua

struttura primaria. In molte Eudicotiledoni e nelle Gimnosperme la radice può subire un accrescimento

secondario che modifica la sua anatomia e la sua funzione. La crescita della radice consiste di 2 eventi:

1. Formazione di tessuti vascolari secondari (xilema secondario e floema secondario) a partire dal cambio

cribro-vascolare

2. Formazione del periderma a partire dal cambio subero-fellodermico

La crescita secondaria inizia con l’attività dalle cellu