Botanica 2

E’

occupa una grossa porzione. costituita da cellule

parenchimatiche con numerosi spazi intercellulari

e ricche di amiloplasti (funzione di riserva). Le

cellule sono interconnesse tra loro da plasmodesmi.

assorbimento della radice. I peli radicali hanno una vita relativamente breve e sono limitati in gran parte

alla regione di maturazione. La produzione di nuovi peli radicali si verifica appena dietro la regione di

allungamento cellulare e a un tasso che corrisponde quasi alla velocità con cui i peli radicali più vecchi

muoiono all’estremità superiore della fascia pilifera della radice.

- Corteccia Nelle radici primarie la corteccia è costituita da cellule parenchimatiche con numerosi spazi

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intercellulari e ricche di amiloplasti (funzione di riserva). Le cellule sono interconnesse tra loro da

plasmodesmi. Oltre alla funzione di riserva (amido) svolge anche l’importante ruolo di trasportare acqua

e sali al cilindro centrale dove vi sono i fasci vascolari. Acqua e sali possono raggiungere i vasi

attraversando 3 vie essenziali: 1) Apoplastica: il passaggio è attraverso le pareti 2) Simplastica: acqua e

sali passano da protoplasto a protoplasto attraverso i plasmodesmi 3) Transcellulare: acqua e sali

passano da cellula a cellula attraversando il vacuolo. Tutte tre le vie sono egualmente percorribili nel

primo tratto della corteccia, ma ad un certo punto in prossimità del cilindro centrale si trova una zona di

cellule a stretto contatto tra loro; questo strato è detto endoderma.

- Endoderma Strato monocellulare privo di spazi intercellulari (a differenza della restante corteccia) le

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cui cellule delle pareti radiali e trasversali hanno pareti impregnate di suberina e a volte lignina e vanno

a costituire una banda impermeabile detta banda del Caspary. La banda del Caspary è impermeabile

all’acqua ed ai sali, pertanto a questo livello la via apoplastica è bloccata: acqua e sali devono passare

attraverso le cellule attraverso i plasmodesmi (via simplastica). Mediante questo sistema la radice

trasferisce nei tessuti vascolari solo i soluti che seleziona secondo le esigenze della pianta; è quindi una

sorta di filtro di entrata. La banda del Caspary non è semplicemente un ispessimento della parete, ma

una porzione integrante di parete primaria e lamella mediana (cioè lo strato di materiale intercellulare

che congiunge cellule adiacenti) che è impregnato di suberina e talvolta anche di lignina. Le membrane

plasmatiche delle cellule endodermiche sono attaccate piuttosto fermamente alle bande del Caspary;

poiché l’endoderma è compatto e le bande del Caspary sono impermeabili all’acqua e agli ioni, il

movimento viene bloccato da tali bande. Quindi, tutte le sostanze che entrano e/o lasciano il cilindro

vascolare devono passare attraverso il protoplasto delle cellule endodermiche; questo passaggio si

compie sia attraversando le membrane plasmatiche di tali cellule, sia tramite i numerosi plasmodesmi

che connettono le cellule endodermiche con i protoplasti delle cellule vicine sia della corteccia che del

cilindro vascolare.

Allontanandosi dalla zona assorbente della radice viene meno la necessità di controllo del flusso di soluti

da parte dell’endoderma. Le cellule dell’endoderma ispessiscono la parete anche nei punti di

permeazione e sulle pareti tangenziali esterne e l’endoderma diventa un tessuto con prevalenti funzioni

meccaniche ovvero conferire alla radice resistenza agli sforzi di trazione longitudinale. Queste cellule

prendono il nome di cellule di permeazione o di passaggio.

Cilindro centrale

Il cilindro centrale (o cilindro vascolare) è la porzione più interna della radice ed è composto da fasci

vascolari primari (xilema e floema) e da uno o pochi strati di cellule non vascolari (parenchimatiche) che

costituiscono il periciclo e che circondano completamente i tessuti vascolari. Il periciclo prende origine dal

procambio come i tessuti vascolari ed ha diverse funzioni; prima tra tutte è il responsabile dell’origine delle

radici secondarie: un gruppo di cellule del periciclo può infatti riprendere a moltiplicarsi sino a spuntare dalla

corteccia all’esterno. Il periciclo svolge diversi ruoli importanti. Nella maggioranza delle piante a seme le

radici laterali si originano dal periciclo; nelle piante che vanno incontro a crescita secondaria il periciclo

contribuisce alla formazione del cambio cribro-vascolare in corrispondenza del protoxilema e generalmente

dà origine al cambio subero-fellodermico.

La parte centrale del cilindro vascolare è occupata, nella maggior parte delle radici, da una massa compatta

di xilema primario, dalla quale proiezioni a forma di coste, o arche, si prolungano verso il periciclo; tra le

arche consecutive di xilema sono situati i fasci di floema primario. Il numero di arche di xilema primario

differisce da una specie all’altra e a volte può variare anche lungo l’asse di una stessa radice.

Sviluppo di radici laterali

Dentro al cilindro centrale si trovano i fasci conduttori, ovvero xilema e floema.

Lo xilema occupa la porzione centrale e tra le sue arcate si alterna il floema. Il cilindro centrale della radice è

detto “actinostele” (da aktis, raggio). Xilema e floema sono separati e alternati alla periferia del cilindro

centrale, a formare le “arche legnose” e le “arche floematiche”. I primi elementi xilematici che si

differenziano dal procambio sono vasi con un lume minore e con pareti più elastiche e costituiscono il

protoxilema.

Quando la fase di distensione è terminata si originano gli elementi del metaxilema, che hanno invece pareti

rigide e lumi maggiori. Nelle radici il protoxilema è esarco, ovvero si trova nella zona più esterna rispetto al

metaxilema; nel fusto è al contrario!

Nelle Monocotiledoni le arcate xilematiche

e floematiche sono frequentemente

disposte alternate intorno ad una zona In Gimnosperme e Dicotiledoni manca il

centrale detta midollo, costituita da cellule midollo e la parte centrale del cilindro é

parenchimatiche con parete lignificata. occupata dal metaxilema delle varie arche,

saldate fra loro al centro.

Radice di mais Radice di ranuncolo

Il numero delle arche è variabile anche all’interno della stessa pianta: generalmente è basso (2-6) nelle

Gimnosperme ed Eudicotiledoni, mentre è più elevato (10 o più) nelle Monocotiledoni.

Crescita secondaria delle radici

Nelle Monocotiledoni ed in molte piante erbacee in genere, la radice non presenta modifiche rispetto alla sua

struttura primaria. In molte Eudicotiledoni e nelle Gimnosperme la radice può subire un accrescimento

secondario che modifica la sua anatomia e la sua funzione. La crescita della radice consiste di 2 eventi:

1. Formazione di tessuti vascolari secondari (xilema secondario e floema secondario) a partire dal cambio

cribro-vascolare

2. Formazione del periderma a partire dal cambio subero-fellodermico

La crescita secondaria inizia con l’attività dalle cellule del procambio che sono “incastrate” tra le arcate di

xilema e floema primario. Maggiore è il numero delle arche, maggiore saranno i centri di ripresa di attività

proliferantiva.

Il secondo elemento che entra in gioco è il periciclo, che inizia a generare cellule in attiva divisione che si

IL PERIDERMA

alternano a quelle generate dal procambio. L’attività del procambio e del periciclo genererà un cordone di

cellule meristematiche secondarie che circondano completamente lo xilema; questo “cordone” è il cambio

Il periderma è lo strato protettivo che si origin

cribro-vascolare. Il cambio cribro-vascolare in sezione trasversale ha forma circolare e le sue cellule si

dall’attività

che prende origine di un secondo te

dividono in senso periclinale (cioè parallelamente rispetto alla superficie della radice) dando origine a xilema

dal CAMBIO SUBERO FELLODRMICO

secondario verso l’interno e a floema secondario verso l’esterno. COME SI ORIGINA ?

Lo xilema secondario andrà a porsi contro il primario, che sarà così costretto alla zona centrale. Il floema

secondario spingerà il primario verso l’esterno sino a farlo sfaldare. Il risultato finale sarà una radice di

Dalle cellule più esterne del periciclo si inizia

spessore molto aumentato con più tessuti vascolari e con il ruolo principale di conduzione. Tra xilema e

Queste daranno origine al cambio subero fellod

floema secondario possono esserci file di cellule parenchimatiche che si proiettano radialmente e che

all’interno

Questo originerà felloderma e sughe

costituiscono i raggi parenchimatici.

Il periderma è lo strato protettivo che si origina nelle radici con crescita

secondaria e che prende origine dall’attività di un secondo tessuto

meristematico secondario ovvero dal cambio subero-fellodermico. PERDIERM

Sostituisce l’epidermide come rivestimento protettivo sulla porzione della

radice interessata dalla crescita secondaria. La formazione del periderma di

solito segue l’inizio della produzione dello xilema e del floema secondari.

Dalle cellule più esterne del periciclo si inizia ad avere un’attività

meristematica; queste daranno origine al cambio subero-fellodermico;

questo originerà felloderma all’interno e sughero all’esterno.

Il periderma contiene quindi: sughero, cambio subero-fellodermico,

felloderma.

Vi sono radici che si specializzano per svolgere attività particolari:

- Radici aeree Sono strutture prodotte da organi epigei della pianta e possono svolgere attività di

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sostegno (es. Le radici a trampolo del mais) o di supporto, come nel caso delle piante rampicanti (es.

edera).

- Radici aerifere o pneumatofori Si trovano in piante che vivono in ambienti acquitrinosi e che non

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riescono ad avere abbastanza scambi gassosi per la respirazione. Queste piante sviluppano radici

aerifere con un geotropismo positivo.

- Radici con funzione di riserva Sono radici la cui porzione corticale è ampia ed è costituita da cellule

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parenchimatiche ricche di amiloplasti.

IL GERMOGLIO

Il corpo della pianta è costituito da 3 tipi di Germoglio in sezione longitudinale

organi che si originano grazie all’attività dei

meristemi apicali: fusto (funzione di

sostegno e conduzione), foglia (funzione di Giovani foglie

fotosintesi e traspirazione) e radice.

- Germoglio: fusto + foglie Deriva

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dalla plumula: epicotile + meristema

apicale

- Radice: ipocotile + radichetta Deriva

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dalla plantula: ipocotile + radichetta

Strutturalmente il germoglio ha Foglie adulte

un’organizzazione più complessa della

radice. È infatti comp