Riassunto esame Biologia Vegetale, prof. Maiorca

La cellula vegetale

Dopo gli atomi e le molecole, il passo successivo nella complessità degli organismi viventi è la cellula. L'organismo può essere classificato come unicellulare (formato da una sola cellula) o pluricellulare (formato da più cellule). Negli organismi unicellulari la cellula deve svolgere tutte le funzioni, mentre nei pluricellulari ogni cellula ha una diversa funzione.

Gli organismi si dividono anche in procarioti e eucarioti. Le cellule procariote sono più semplici e sono caratteristiche del dominio Archae mentre le eucariote si trovano nel dominio Eukarya. La differenza fondamentale tra i due tipi di cellule è che le eucariotiche hanno una compartimentazione cellulare. All'interno di ogni cellula vegetale sono presenti organelli e sistemi membranosi e la sua forma è data principalmente dalla parete cellulare.

La cellula, senza la parete cellulare, è detta protoplasto. Il citosol è quella porzione di protoplasto all'interno della membrana plasmatica escluso i compartimenti e gli organelli. Questo citosol è una soluzione colloidale costituita da acqua, ioni, lipidi, proteine enzimatiche e strutturali, zuccheri e ormoni. Inoltre, nel citosol sono presenti filamenti di RNA, ribosomi e elementi del citoscheletro.

Si definisce citoplasma l'insieme costituito dal citosol e dagli organelli cellulari escluso il nucleo e i vacuoli. Il citoplasma può essere attraversato da una corrente citoplasmatica che fa spostare gli organelli da una parte all'altra.

Le membrane

Le membrane sono componenti essenziali di tutte le cellule. Le cellule vegetali hanno diversi tipi di membrana dove la principale è la membrana plasmatica o plasmalemma. Le altre membrane sono quelle del nucleo, plastidi, mitocondri, vacuolo ecc. Alcune membrane formano l'apparato di Golgi e il reticolo endoplasmatico. Le membrane sono formate da lipidi a cui sono associate delle proteine.

I lipidi di membrana hanno la caratteristica di avere la testa idrofila (cioè attratta dall'acqua) e le due code idrofobe (cioè che respinge l'acqua), quindi le membrane sono formate da un doppio strato lipidico dove le teste sono rivolte verso l'esterno e le code all'interno per proteggersi dall'acqua.

Le proteine della membrana si dividono in:

• Intrinseche, quando si trovano parzialmente o completamente all'interno del doppio strato lipidico. Le proteine intrinseche sono insolubili in acqua.
• Estrinseche, quando sono localizzate in prossimità della membrana ma non ne fanno parte, queste sono solubili in acqua e si legano a quelle intrinseche per fornire legami tra la membrana e il citoscheletro.

La diffusione delle proteine nella membrana è importante perché compiono il trasferimento delle molecole tra la membrana e i cloroplasti e mitocondri. Le membrane possono avere un diverso grado di permeabilità, questo perché la cellula riesce a controllare il tipo e il numero di canali proteici da costruire rendendo così ogni membrana adatta al suo compito. Le membrane sono permeabili all'acqua perché al loro interno ci sono proteine chiamate acquaporine che formano canali per l'acqua. Tutte le membrane biologiche sono selettivamente permeabili, infatti non passano le sostanze solubili in acqua e passano più facilmente le sostanze idrofobiche, anche se possono passare anche piccole sostanze idrofile attraverso dei piccoli canali formati dalle proteine.

Esistono due tipi di trasporti di molecole:

• La diffusione facilitata, dove il movimento delle molecole è assicurato dalle proteine intrinseche che formano dei canali idrofili attraverso la membrana.
• Il trasporto attivo, dove delle proteine chiamate pompe molecolari si legano ad una molecola della membrana, cambiano forma e rilasciano la molecola dall'altra parte.

La membrana plasmatica

La membrana plasmatica o plasmalemma controlla il trasporto delle molecole verso il lato esterno e verso il lato interno della cellula. Essa è formata da lipidi (40%), proteine (40%), carboidrati (20%) e recettori proteici. La membrana plasmatica sembra compressa sulla parete cellulare per la pressione di turgore. Se facciamo la plasmolisi (disidratazione) su una cellula, vedremo che la membrana è legata alla parete attraverso sottili filamenti chiamati filamenti di Hect.

L'osmosi

Il processo più semplice di trasporto è quella della diffusione, che consente lo spostamento delle molecole in base alla loro concentrazione (dalla più concentrata si spostano alla meno concentrata). L'osmosi è un caso particolare di diffusione, quando due soluzioni acquose a diverso potenziale idrico sono separate da una membrana semipermeabile, questo setto di separazione consente il passaggio dell'acqua ma non quella dei soluti. Attraverso la membrana ci sarà un passaggio dalla soluzione più concentrata a quella meno concentrata, questo flusso può essere impedito da una pressione fatta sul liquido e si chiama pressione osmotica. La pressione osmotica, oltre ad agevolare l'ascesa dell'acqua nelle piante e alla base del fenomeno del turgore cellulare.

I mitocondri

I mitocondri sono organelli coinvolti nel consumo cellulare di ossigeno e conservazione dell'energia sotto forma di ATP. Sono circondate da 2 membrane con funzioni diverse:

• La membrana interna, che è formata da creste mitocondriali e contiene gli enzimi della catena respiratoria e della fosforilazione ossidativa.
• La membrana esterna, è molto permeabile alle piccole molecole e il trasporto è controllato da complessi proteici noti come porine.

L'ambiente interno del mitocondrio è costituito dalla matrice, che comprende mtDNA, ribosomi e enzimi solubili. Il DNA mitocondriale assicura una semi-autonomia al mitocondrio, che si riproducono per scissione come i procarioti e i plastidi.

I perossisomi

I perossisomi sono organelli di piccole dimensioni, composti da una singola membrana, hanno generalmente forma sferica ed è un organello che svolge l'ossidazione dei substrati prevenendo così l'avvelenamento della cellula.

I ribosomi

I ribosomi sono immersi nel citoplasma e sono le particelle responsabili della sintesi proteica, sono formati da 3 molecole di rRNA e diverse proteine, ogni organello ha i propri ribosomi e quindi esistono quelli citoplasmatici, mitocondriali e plastidiali.

La parete cellulare

La parete cellulare è il rivestimento esterno alla membrana plasmatica. È una struttura rigida che impone la forma e sostiene la cellula, è costituita in gran parte da polisaccaridi e proteine. La maggior parte delle cellule differenziate sono costituite da una parete sottile detta primaria e da una parete secondaria, all'interno della parete primaria.

Componente parete cellulare

Essa è costituita da una componente fibrillare cellulosica ed una componente matriciale polisaccarida e proteica. La componente fibrillare è costituita da cellulosa (polimero del glucosio). Nella parete primaria le microfibrille di cellulosa sono immerse in una matrice ricca di acqua costituita da polisaccaridi (emicellulosa e pectina) e piccole quantità di proteine. Nella parete secondaria la lignina è il polimero dominante, esso è idrofobico e poco comprimibile. I componenti della parete possono venire sintetizzati sul posto oppure nel citoplasma o nel citoplasma.

Architettura della parete

La parete non è omogenea dal punto di vista morfologico, è costituita da:

• Lamella mediana: È la porzione più esterna della parete, è uno strato molto sottile responsabile dell'adesione tra le cellule, nelle cellule con parete secondarie la lamella mediana viene incrostata da lignina e tende a scomparire.
• Parete primaria: È plastica e contiene un protoplasto vivo, nelle cellule meristematiche e parenchimatiche la parete è sottile formata da pochi strati, in altre cellule la parete cellulare primaria può anche essere più spessa e costituita da più strati.
• Parete secondaria: È composta da 3 strati (esterna, mediana, interna), tali strati sono ricchi di cellulosa e privi di proteine (spesso contengono lignina). Il diverso orientamento delle microfibrille nei vari strati conferisce alla parete secondaria una struttura lamellare rendendola più resistente.

Funzione della parete

La parete cellulare assume numerose funzioni, essa è responsabile dell'acquisizione e del mantenimento della forma. La parete partecipa alla regolazione del bilancio idrico, molto importante è anche la funzione meccanica, cioè la capacità della parete di sopportare pressioni e trazioni molto forti e questo consente agli alberi di raggiungere altezze ragguardevoli. Inoltre, la parete, costituisce una importante via di trasporto intercellulare di acqua e di soluti. Un'altra funzione è la protezione contro gli agenti fisici e biologici. La pareti possono accumulare sostanze di riserva che verranno usate durante la germinazione del seme.

Plasmodesmi

Le cellule vegetali comunicano tra di loro grazie a strutture specializzate chiamate plasmodesmi. Essi attraversano le pareti cellulari di cellule adiacenti creando una continuità tra citoplasmi. I plasmodesmi si formano durante il processo di deposizione della parete, hanno la funzione di permettere il passaggio di acqua e soluti. Esistono due tipi di trasporto:

• Trasporto simploplastico: l'acqua non può fluire liberamente, segue due vie: quella attraverso la membrana o attraverso i plasmodesmi.
• Trasporto aploplastico: l'acqua può fluire agevolmente attraverso le pareti cellulari essendo che debba attraversare membrane e può entrare nel protoplasto.

Il citoscheletro

Il citoscheletro è una complessa rete di filamenti proteici che si estende nel citosol delle cellule eucariote. Ha la funzione di scheletro della cellula, non è una struttura stabile e rigida ma dinamica. Il citoscheletro regola l'organizzazione spaziale interna della cellula. I componenti del citoscheletro sono 3 tipi di polimeri proteici filamentosi:

• I microtubuli: Sono dei cilindri cavi generalmente lunghi, piuttosto rigidi ma dinamici e sono fatti di tubolina.
• I filamenti di actina: Sono formate da molecole di actina, sono più sottili, corti e flessibili dei microtubuli.
• I filamenti intermedi: Sono di diametro intermedio ma a differenza dei microtubuli e dei filamenti di actina non sono dinamici ma stabili e hanno la funzione di rendere più resistente la cellula.

Il citoscheletro interviene nella formazione di ciglia e flagelli, divisione cellulare, determina anche la forma e la dimensione della cellula. Durante il ciclo della cellula vegetale si possono individuare diversi apparati citoscheletrici associati a funzioni specifiche, svolte nei distinti momenti del ciclo. Essi sono:

• L'apparato interfasico dei microtubuli corticali: è costituito da microtubuli, dove la principale funzione è il controllo delle fibre di cellulosa che daranno la forma finale della cellula.
• La banda preprofasica: è costituita da una parte di microtubuli e filamenti di actina che predice il setto di divisione fra le due cellule figlie.
• Il fuso mitotico: è la struttura citoscheletrica che assicura la corretta ripartizione dei cromosomi nei nuclei delle due cellule figlie.
• Il fragmoplasto: Serve per la costruzione della nuova parete cellulare delle due nuove cellule.

Il sistema di endomembrane

I compartimenti che costituiscono il sistema di endomembrane sono: il reticolo endoplasmatico, l'apparato di Golgi, il vacuolo e la membrana plasmatica.

Reticolo endoplasmatico

È un sistema di cisterne e di canali delimitata da membrana che si divide in due compartimenti fra loro comunicanti ma che differiscono per costituzione e funzione.

• Il reticolo endoplasmatico rugoso: È strutturato a cisterne, coinvolto nelle sintesi delle proteine.
• Il reticolo endoplasmatico liscio: È strutturato a canali, responsabile della sintesi dei lipidi e di processi biochimici che modificano le proteine.

Il reticolo endoplasmatico è sede di accumulo e di sintesi di proteine e lipidi. Le proteine che si accumulano formano i corpi proteici che servono per la germinazione e i lipidi si accumulano formando i corpi lipidici.

Apparato di Golgi

Nelle piante è dato dall'insieme di numerose pile, ciascuno costituito da 5-10 cisterne sovrapposte, esse sono distribuite in tutto il citoplasma. Nelle cellule il numero di pile varia notevolmente a seconda delle cellule, in ogni pila le cisterne hanno morfologia e funzioni diverse. Si possono avere cisterne cis-, mediali, trans-. Le cis- sono rivolte verso il reticolo endoplasmatico, le mediali sono intermedie e le trans- sono rivolte verso il "Trans-Golgi Network" dove avviene lo smistamento delle proteine. Nelle piante l'apparato di Golgi è coinvolto nella sintesi dei glicolipidi di membrana plasmatica e nella sintesi e assemblaggio di polisaccaridi della matrice parietale. Il trasporto delle proteine dal reticolo endoplasmatico all'apparato del Golgi avviene mediante trasporto vescicolare, con questo trasporto si può anche passare dall'apparato del Golgi a altre destinazioni della cellula.

I vacuoli

È una tipica struttura cellulare delimitata da un'unità di membrane detta tonoplasto. È ripiena di succo vacuolare contenente acqua, lipidi, zuccheri ecc. La cellula adulta contiene un unico vacuolo che occupa la maggior parte del suo spazio interno. I vacuoli svolgono diverse funzioni:

• Funzione osmotica insieme al citoplasma
• Sostegno meccanico con la parete (turgore cellulare)
• Crescita per distensione
• Funzionamento degli stomi
• Accumulo sostanze di riserva

Nel vacuolo si può avere la plasmolisi, quando c'è una diminuzione del volume di esso. Il vacuolo accumula sostanze tossiche chiamate metaboliti secondari come alcaloidi, fenoli, tannini, resine e oli essenziali.

I plastidi

I plastidi sono organelli caratteristici della cellula vegetale e differiscono per colore, forma, struttura e funzione. L'involucro dei plastidi è costituito da una doppia membrana (interna e esterna). I diversi tipi di plastidi si possono trasformare l'uno nell'altro e derivano tutti dalla stessa forma embrionale che è il protoplastidio. I protoplastidi si trovano nell'embrione e nelle cellule meristematiche, hanno dimensioni ridotte e hanno membrana interna poco sviluppata. I plastidi sono classificati in:

• Cloroplasti: Sono di colore verde e sono gli organuli in cui ha luogo la fotosintesi e sono presenti in tutti gli organismi autotrofi eucariotici. Tali organuli possono spostarsi orientandosi a favore della radiazione luminosa. La membrana esterna del cloroplasto è dotata di speciali proteine (dette porine) che formano dei canali rendendola permeabile a molecole piccolissime. All'interno del cloroplasto sono presenti delle regioni scure dette grana, queste grane sono costituite da un insieme di sacchi membranosi detti tilacoidi.
• Cromoplasti: Sono di un colore giallo, arancio o rosso, hanno una forma variabile e non hanno un sistema tilacoidale. La conversione dei cloroplasti in cromoplasti comporta la degradazione delle clorofille e del suo apparato fotosintetico, questo è dovuto a fattori endogeni (come ormoni) ed ambientali. Nei cromoplasti avviene la sintesi e l'accumulo dei carotenoidi, responsabili del colore giallo, arancio e rosso.
• Leucoplasti: Sono di colore bianco e sono classificati in base alle sostanze prodotte, si chiamano elaioplasti se accumulano lipidi, proteinoplasti se accumulano proteine, amiloplasti se accumulano amido.

Il nucleo

Il nucleo è un organulo presente solo nelle cellule eucariote, esso contiene il patrimonio genetico (DNA). Il nucleo è avvolto da 2 membrane (una interna e una esterna). Quella esterna è legata alle membrane del reticolo endoplasmatico, quella interna possiede delle proteine specifiche del nucleo che favoriscono i legami con la lamina nucleare. La continuità tra nucleo e citoplasma è garantita dalla presenza sull'involucro nucleare dei pori nucleari. Il nucleo è il centro di controllo di tutte le funzioni metaboliche presiede i processi di divisione cellulare e sintesi di proteine. La sostanza all'interno del nucleo, chiamata cromatina, è formata da un filamento di acido desossiribonucleico (DNA) e di proteine associate ad esso. All'interno della cromatina è visibile il nucleolo formato da acido ribonucleico (RNA) con funzione di assemblaggio dei ribosomi che questi appena sintetizzati migrano nel citoplasma attraverso i pori nucleici.

Il ciclo cellulare

La riproduzione di una cellula è un processo molto complesso, le cellule che si riproducono duplicano il loro contenuto dividendosi in 2 cellule figlie, questo processo viene chiamato ciclo cellulare. La fase che avvia il processo di divisione cellulare viene chiamata Fase M, dove prima avviene la divisione del nucleo e viene chiamata “mitosi”, poi del citoplasma e viene chiamata “citocinesi”. La Fase M è intervallata da un periodo chiamato interfase, dove qui la cellula aumenta di dimensione, replica il DNA e si avvia a una nuova divisione cellulare. L'interfase è la fase più lunga e può essere divisa in 3 sotto fasi.

• Fase G1 e G0: La fase G1 avviene dopo la fase M di divisione cellula, la giovane cellula dà vita a una intensa attività biochimica e sintetizza anche i nucleotidi che le serviranno nella fase successiva della duplicazione del DNA. Solitamente le cellule che non sono destinate a dividersi formano una fase detta G0.
• Fase S: In questa fase avviene la duplicazione del DNA e del numero di cromosomi.
• Fase G2: Durante questa fase la cellula si prepara alla divisione mitotica e quindi alla fase M. Le cellule in fase G1