Biologia vegetale - parete cellulare

La composizione della Parete Cellulare

I gruppi –OH di diverse catene di cellulosa formano legami idrogeno tra loro dando luogo alla costituzione di microfibrille (molecole parallele di cellulosa). Le microfibrille (costituite da circa 1000 molecole di cellulosa) hanno un diametro di 20-25 nm. Si uniscono tra loro avvolgendosi per formare le macrofibrille (diametro di 0,5 µm, lunghezza 4 µm). Questo tipo di conformazione rende le macrofibrille resistenti come un cavo d’acciaio. L’impalcatura formata delle fibrille di cellulosa si compenetra con una matrice di molecole non cellulosiche: polisaccaridi e proteine strutturali. Emicellulose: Gruppo eterogeneo di polisaccaridi ramificati scarsamente solubili che nella parete cellulare si legano alla cellulosa tramite legami H. I monomeri costitutivi sono glucosio, xilosio, galattosio. Pectine: Glicoproteine: Enzimi.

mannosio, fucosio. Variano da cellula a cellula e da pianta a pianta. Le più importanti sono:

• Xiloglucani
• Xilani
• β-glucani a legame misto

La composizione della Parete Cellulare

Xiloglucani

Sono più comuni nelle Eudicotiledoni evolute. Sono composti da catene di glucosio con legami β 1-4 a cui sono legati al C-6 residui dixilosio (α 1-6). Tali catene laterali possono inoltre contenere altri zuccheri come arabinosio e fucosio.

La composizione della Parete Cellulare

Xilani

Comuni nelle monocotiledoni e in molti gruppi di piante a fiore. La catena principale è composta da unità di xilosio con legami β 1-4 ma su questa catena possono essere presenti ramificazioni da xilosio, arabinosio mannosio, galattosio, …

Tra Emicellulose e microfibrille → a legami idrogeno. Tali legami limitano l’estensione della parete tenendo insieme microfibrille adiacenti e riducendo l’aumento delle dimensioni cellulari

Parete Cellulare β-glucani a legame misto

Queste molecole hanno uno scheletro simile agli xiloglucani, ma differiscono da questi per la presenza di legami β-1,3 oltre che β-1,4

La composizione della Parete Cellulare

Pectine

Sono polisaccaridi fortemente idrofili noti per la loro capacità di gelificare. Caratterizzano la parete primaria e la sostanza intercellulare che cementifica cellule adiacenti (lamella mediana). Essi introducono acqua nella parete conferendole grande plasticità. Sono catene di molecole di acido galatturonico (derivante dal galattosio) unite da legami α-1-4

La composizione della Parete Cellulare

Pectine

Le Pectine si dividono in:

1. OMOGALATTURONANI: molecole costituite da circa 200 unità di acido galatturonico.

La composizione della Parete Cellulare

Pectine

2. RAMNOGALATTURONANI I: Sono catene molto lunghe (fino a 2000 unità) in cui si ha l'alternanza tra molecole di acido galatturonico e di ramnosio. Ai residui laterali di

quest'ultimo si legano arabani, galattani, e altre sostanze.

3. RAMNOGALATTURANI II: Sono polimeri di zuccheri molto diversi (ramnosio, galattosio, arabinosio), con dimensioni ridotte (max 60 molecole)

La composizione della Parete Cellulare

Glicoproteine (proteine strutturali) Fanno parte della matrice all'interno della quale sono disposte le microfibrille. Si legano alle Emicellulose tramite legami covalenti. Compongono sino al 10% del peso secco della parete. Tra le più importanti troviamo:

• idroprolissine (estensine): Proteine sintetizzate nel RE e glicosilate nel Golgi. Si pensa che esse siano coinvolte nell'estensione della parete.
• proline e glicine: sembrano coinvolte nei processi di difesa allo stress idrico Sono inizialmente altamente idrofiliche ma diventano sempre più insolubili durante la maturazione cellulare o a seguito di ferite e attacco dei patogeni. Si pensa infatti che siano coinvolte nella difesa dagli attacchi alla pianta da parte di

patogeni.

La composizione della Parete Cellulare

• Glicoproteine (proteine strutturali)
  • proteoglicani: catene di galattani legate a molecole di arabinosio.

Il loro ruolo sembra essere legato al riconoscimento cellula-cellula e anche nella comunicazione intercellulare.

Enzimi

Sono abbondanti soprattutto nelle pareti giovani e svolgono diverse funzioni legate soprattutto alla riorganizzazione della parete primaria perché rompono i legami esistenti tra i vari componenti.

• Enzimi ossidativi - perossidasi
• Enzimi idrolitici per la degradazione dei legami dei polisaccaridi di parete (pectinasi, cellulasi, emicellulasi)
• Enzimi per l'espansione cellulare (trans-glicosidasi)

La struttura della Parete Cellulare

La parete cellulare è composta da diversi strati che si diversificano per composizione e funzione

La Biogenesi della Parete Cellulare

La parete cellulare si forma ex-novo in una nuova cellula e questo processo avviene in 3 momenti:

1. Formazione della

lamella mediana

Formazione della parete primaria

Formazione della parete secondaria

Durante la telofase si forma tra i 2 nuovi nuclei un sistema di microtubuli (fragmoplasto) che guida vescicole, prodotte dal golgi, verso il centro.

Le vescicole si fondono tra loro e poi con il plasmalemma formando un setto che non appartiene a nessuna delle 2 nuove cellule ma che le tiene adese (le cementifica).

La lamella mediana ha uno spessore di circa 0,1 μm ed è composta:

• pectine
• proteine
• acqua

La Parete Primaria

1. Formazione della lamella mediana
2. Formazione della parete primaria
3. Formazione della parete secondaria

Durante il processo di crescita per distensione ognuna delle 2 nuove cellule figlie sviluppa contro la lamella mediana internamente la propria parete primaria che accompagnerà tutto il processo di accrescimento fino al raggiungimento delle dimensioni adulte.

L'accrescimento per distensione della cellula non è contrastato dalla presenza della parete primaria

perche la matrice è preponderante sul materiale fibrillare e perchè quest'ultima può riorganizzare il suo orientamento all'interno della matrice durante la crescita (NO rigidità strutturale) La Parete Primaria 1. Formazione della lamella mediana 2. Formazione della parete primaria 3. Formazione della parete secondaria Ci sono alcuni casi in cui è presente solo la p. primaria: • cellule in divisione (indifferenziate) • cellule differenziate ma coinvolte in processi metabolici (fotosintesi, respirazione e secrezione) Essendo questa parete una struttura plastica queste cellule possono cambiare facilmente forma, effettuare scambi con l'esterno, dividere e differenziarsi in nuove cellule. Le cellule adiacenti rimangono tra loro interconnesse grazie alla presenza sulla parete primaria di zone meno ispessite (campi di punteggiature primarie) che presentano dei canali citoplasmatici (plasmodesmi) che mettono in comunicazione i protoplasti delle cellule adiacenti.

La Composizione della Parete Primaria

La parete primaria è costituita da:

• cellulosa 10-15% (materiale fibrillare)
• sostanze pectiche (grande elasticità!)
• emicellulose (matrice 85-90%)
• proteine (glicoproteine ed enzimi)
• acqua 60%

I vari componenti della parete vengono sintetizzati in comparti differenti:

• plasmalemma
• RE
• Apparato del golgie disposte dall'interno sulla lamella mediana

La Struttura della Parete Primaria

Le fibrille di cellulosa si dispongono parallelamente alla superficie del plasmalemma.

Gli xiloglucani / xilani (emicellulose) decorrono parallelamente alle microfibrille pectinedi cellulosa e formano con estensine queste legami H.

Le estensine (glicoproteine) si dispongono perpendicolarmente alla cellulosa e si legano alle sostanze pectiche. xiloglucani / xilani cellulosa

Le sostanze pectiche si legano alla cellulosa e alle estensine.

La Struttura della Parete Primaria

È una struttura dinamica che può cambiare assetto.

modificazione della parete primaria avviene grazie agli enzimi di parete ovvero le idrolasi, fosfatasi, proteasi, ecc. che rompono i legami tra le molecole di cellulosa e quelle della matrice e ne formano di nuovi dopo che la cellula ha assunto la nuova forma (accrescimento). La Parete Secondaria 1. Formazione della lamella mediana 2. Formazione della parete primaria 3. Formazione della parete secondaria Terminato l'accrescimento e raggiunte le dimensioni finali, la parete può irrobustirsi e iniziare il suo accrescimento in spessore grazie alla formazione della parete secondaria. La parete secondaria è particolarmente importante nelle cellule specializzate nelle funzioni di: - sostegno - conduzione dell'acqua In queste cellule spesso il protoplasto muore dopo aver depositato la parete secondaria. La Composizione della Parete Secondaria Contro la parete primaria viene apposta quella secondaria. La sua composizione chimica è uguale alla primaria ma cambiano le

relazioni trai costituenti → il materiale fibrillare è preponderante sulla matrice. La parete secondaria è composta per lo più da materiale fibrillare (cellulosa) (85-95%) e da una scarsa matrice costituita da emicellulose e poca acqua. Mancano le pectine, le glicoproteine e gli enzimi.

La Struttura della Parete Secondaria

La parete secondaria è formata da 3 strati in ciascuno dei quali le fibrille di cellulosa hanno un orientamento diverso rispetto all’asse maggiore della cellula. Questa organizzazione conferisce rigidità.

• Tessitura fibrosa: fibrille disposte parallelamente all’asse cellulare
• Tessitura a elica: fibrille disposte obliquamente rispetto all’asse cellulare
• Tessitura anulare: fibrille disposte perpendicolarmente all’asse cellulare