Biologia vegetale - i plastidi

Progenitore procariota:

1) Perde la parete cellulare (sempre presente nei procarioti)

2) Acquista la capacità di fagocitare introflettendo la membrana plasmatica → formazione del complesso sistema di membrane

3) Fagocita un batterio capace di respirare conservandolo come ospite (endosimbiosi) in una vescicola citoplasmatica → diventerà un mitocondrio

4) Fagocita un cianobatterio (fotosintetico) conservandolo come ospite (endosimbiosi) in una vescicola citoplasmatica → diventerà il primoplastidio

Nasce il primo organismo completamente autonomo → la prima alga

I Plastidi Proplastidi

Classificati in base a:

• Pigmenti contenuti
• Funzione svolta

Cloroplasti

Ezioplasti

Cromoplasti

Leucoplasti

Amiloplasti

Proplastidi

- sono i precursori dei plastidi differenziati - rappresentano lo stadio giovanile dei plastidi

- sono presenti nelle cellule giovanili o meristematiche di germogli e radici (che sono in continua divisione)

- sono definiti

totipotenti → possono differenziarsi in ogni tipo diplastidio

Caratteristiche:

• molto più piccoli dei plastididifferenziati (0,5 – 1 µm)
• DNA circolare
• pochi ribosomi
• no clorofilla (sono incolori) maprotocolorofilla
• sistema di membrane (tilacodi)assenti o poco sviluppati(protilacoidi) Cloroplasti
• Sono i plastidi più importanti per le piante → siti della fotosintesi[Processo metabolico che trasforma l’energia luminosa in energiachimica utilizzata poi per produrre composti organici (zuccheri)]
• Si trovano nelle parti verdi delle piante
• Non sono statici. Si dispongono conla superficie più ampia parallela allaparete cellulare ma sono in grado diorientarsi in funzione della disponibilitàdella luce Cloroplasti

Struttura:

• hanno la forma di dischi appiattiti (diametro 4-6 µm)
• all’interno dello stroma i tilacodi possonoorganizzarsi in grana oppure disporsi tra igrana

parallelamente all'asse maggiore del cloroplasto (tilacoidi intergranulari o stromatici) • all'interno dei tilacoidi sono presenti clorofilla e carotenoidi (pigmenti per la cattura della luce) mentre nello stroma ci sono gli enzimi per la fissazione del carbonio • Il numero dei grana e dei tilacoidi per singolo granum è influenzato dall'ambiente • possono contenere granuli di amido e piccoli corpi oleosi (sostanze di riserva) Da Proplastidi a Cloroplasti Il differenziamento è determinato da fattori esterni (luce e temperatura) e fattori interni (genoma della cellula). Cosa avviene: 1. Aumenta il volume del plastidio 2. Formazione delle membrane tilacoidi dalla membrana plasmatica 3. Sintesi di proteine (una parte nel citoplasma ed una parte nel plastidio) 4. Sintesi lipidica (per formare nuove membrane) 5. Conversione della protoclorofilla in clorofilla 6. Sintesi degli altri pigmenti Cloroplasti e pigmenti plastidiali Clorofille • sono presenti negliorganismi verdi eucarioti:

• Sono di 2 tipi: a e b
• Strutturalmente sono composti da:
  • 1 anello porfirinico modificato con al centro Mg
  • 1 catena idrofobica per l'ancoraggio alle membrane tilacoidi

Clorofilla a: presente in tutti gli organismi con fotosintesi ossigenica (nei complessi antenna e nei centri di reazione) Clorofilla b: presente negli organismi fotosintetici verdi come piante vascolari, briofite, alghe verdi, Euglenoidi. Fa parte dei pigmenti antenna. Carotenoidi:

• Sono definiti pigmenti accessori
• Assorbono lunghezze d'onda diverse dalla clorofilla e la proteggono dalla fotossidazione (deterioramento causato dalla luce)
• Molecole costituite da una lunga catena di atomi di C che termina con 2 anelli (aperti o chiusi)
• Conferiscono il colore giallo-arancione
• Si dividono in:
  • Caroteni (molecole non ossigenate)
  • Xantofille (molecole ossigenate)

Dallo spettro di assorbimento dei diversi pigmenti plastidiali, si può osservare la diversa capacità di assorbire lunghezze d'onda specifiche.

pigmenti si comprende che vi sono due picchidi assorbimento che coprono gran parte del visibile. Quando le piante ricevono luce inqueste fasce hanno potenzialmente il massimo dell'attività fotosintetica.

La fotosintesi:

• nei tilacoidi sono contenuti i pigmenti (clorofilla, carotenoidi) necessari per la cattura dell'energia luminosa e gli enzimi per la trasformazione dell'energia luminosa in energia chimica (ATP e NADPH)
• nello stroma ci sono gli enzimi per la fissazione del carbonio (Ciclo di Calvin) - incorporazione in composti organici

I prodotti della fotosintesi:

• Il prodotto della fotosintesi è il GLUCOSIO che può essere:
  • utilizzato subito dalla cellula (in forma libera)
  • trasportato all'interno della pianta sotto forma di SACCAROSIO
  • immagazzinato temporaneamente sotto forma di AMIDO.
• L'amido è un polimero ad alto peso molecolare composto da 2 diversi polimeri:
  • AMILOSIO (struttura lineare)

AMILOPECTINA (struttura ramificata) entrambi formati da GLUCOSIO.

Amilosio: L'amilosio è un polimero del glucosio a catena lineare e il legame tra le molecole di glucosio viene chiamato α-1,4 glucosidico → l'-OH legato al C in posizione 1 della prima molecola di glucosio reagisce con l'-OH legato al C in posizione 4 della molecola di glucosio seguente. A causa del modo in cui le due molecole di glucosio sono orientate (entrambe nella stessa direzione) il legame viene definito alfa. Le molecole di amilosio possono essere formate da unità glucosidiche variabili da 200 a 2000. La catena di amilosio si ripiega su se stessa a formare un'elica.

Amilopectina: L'amilopectina è un polimero ramificato del glucosio. Strutturalmente è simile all'amilosio ma è caratterizzato da legami α-1,6-glucosidici nei punti di ramificazione e da legami α-1,4-glucosidici nelle porzioni lineari. È completamente insolubile in

acquaL'amido è formato da 70-80% di amilopectina e da 20-30% da amilosioma le proporzioni possono variare da pianta a pianta. Amido primario e secondario Il glucosio prodotto durante la fotosintesi può accumularsi nel cloroplasto sotto forma di amido primario e durante la notte, quando non si ha fotosintesi, viene idrolizzato in dimeri di saccarosio. Questi vengono trasferiti negli organi di riserva della pianta (es. radici) dove si ripolimerizzano nei leucoplasti-amiloplasti a formare l'amido secondario costituito nuovamente da amilosio ed amilopectina. Ezioplasti - sono plastidi di piante verdi cresciute al buio - sono l'effetto della differenziazione di un proplastidio in cloroplasto avvenuta in assenza di luce - presentano le stesse caratteristiche del cloroplasto ma contengono: - pochi tilacoidi - 1 o più corpi prolamellari (aggregati quasi cristallini di membrane tubolari) a cui è associata la protoclorofilla - in presenza di luce si

La conversione a cloroplasto:

• protoclorofilla → clorofilla
• corpi prolamellari → tilacoidi

Cromoplasti:

• Sono plastidi fotosinteticamente inattivi
• Mancano di clorofilla
• Mancano di tilacoidi ma presentano numerose goccioline lipidiche in cui si accumulano i pigmenti dei vari colori
• Grandi quantità di carotenoidi responsabili del colore:
• arancione di carota e arancia (β-carotene)
• giallo del limone (xantofille)
• rosso nel pomodoro (licoprene)
• di fiori, foglie senescenti, radici
• Funzione vessillare → richiamo e adescamento degli impollinatori e degli animali dispersori di semi
• Possano derivare da:
• differenziamento dei protoplasti
• degenerazione dei cloroplasti
• a partire dai leucoplasti

La maturazione dei frutti:

• Processo irreversibile di senescenza del plastidio verde (conversione)

delcloroplasto in cromoplasto) • si passa dal colore verde (frutto acerbo) al colore giallo, rosso, ecc..(frutto maturo) • cosa avviene: o demolizione della clorofilla o sintesi di nuovi carotenoidi o scomparsa dei tilacoidi o formazione di gocce lipidiche o cristalli contenenti i carotenoidi Leucoplasti • Sono plastidi fotosinteticamente inattivi • sono i meno differenziati • sono incolore • mancano di pigmenti e sistemi di membrane interne • Funzione di riserva (sono abbondanti nelle radici) • Amiloplasti → accumulano amido • Elaioplasti → accumulano lipidi • Talvolta presentano plastoglobuli (gocce lipidiche) e sono circondati dal reticolo endoplasmatico liscio che collabora alla sintesi di molecole lipidiche. Amiloplasti Abbiamo visto che l’amido primario prodotto nei cloroplasti in seguito alla fotosintesi migrerà negli organi di riserva (radici) sotto forma di saccarosio per essere accumulato come amido secondario. Gli amiloplasti

Sono appunto gli organi adibiti a tale ruolo. Essi sono quindi un tipo di leucoplasti specializzati nell'accumulo di amido. I granuli di amido secondario vengono deposti all'interno degli amiloplasti a partire da un centro proteico detto ILO attorno al quale l'amido viene deposto in strati concentrici. I granuli hanno forme differenti a seconda delle varie piante e possono essere semplici o composti e vengono per questo motivo anche utilizzati nel riconoscimento delle sofisticazioni alimentari delle farine.

I Tipi di plastidio

La Fotosintesi

La fotosintesi è il processo metabolico attraverso cui le piante verdi producono sostanze organiche a partire da acqua ed anidride carbonica in presenza di luce:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Le fasi della Fotosintesi

1. Fase luminosa (nei tilacoidi): cattura da parte della clorofilla e dei pigmenti accessori dell'energia luminosa e successiva conversione in energia chimica (ATP e NADPH).
2. Fase oscura (nello stroma): utilizzo

dell'energia prodotta in fase 1 per convertire CO2 e H2O in glucosio (ciclo di Calvin). La fase luminosa Nei tilacoidi sono presenti i pigmenti responsabili della cattura della luce, organizzati in strutture definite FOTOSISTEMI. L'energia che raggiunge il fotosistema viene trasferita per risonanza da un pigmento all'altro (complesso