Biologia vegetale

Vacuolo

Vacuolo è una struttura che occupa la maggior parte dello spazio all’interno della cellula. Si presenta avvolto da una membrana chiamata tonoplasto e nelle cellule giovani sono presenti molteplici piccoli vacuoli che con il passare del tempo collabiscono in uno solo. Ciò significa che il vacuolo è il motore di crescita delle cellule vegetali: se esse crescono, e con esse anche i tessuti, si deve all’ingrandimento dei vacuoli. È importante sottolineare che nel vacuolo è presente materiale non vivente e il più importante in quantità maggiore è proprio l’acqua.

Tuttavia, le motivazioni biologiche dell’esistenza del vacuolo sono essenzialmente:

• Accumulare sostanze di rifiuto della cellula: Possono essere eliminate dalla cellula per esocitosi;
• Funzione di riserva: Si accumulano sostanze nutritive;
• Motivi fisiologici: Sostanze presenti nel vacuolo per caratteristiche specifiche (acquisizione durante l’evoluzione);

Le sostanze contenute nel vacuolo sono necessarie alla pianta per comunicare con l’ambiente esterno, dato che non possono né muoversi velocemente né emettere suoni. La pianta, quindi, instaura interazioni chimiche con l’ambiente, provocando anche modifiche fisiche (il colore acceso del lattice, per gli animali è segnale di pericolo; il lattice dell’oleandro, incolore, contiene principi attivi che agiscono sul cuore, è altamente velenoso). Le sostanze più importanti sono:

• Ioni minerali: Servono a mantenere il turgore del tonoplasto e per mantenere gli equilibri elettrochimici (pompe ioniche, ioni calcio, potassio, cloro);
• Acidi organici: Di solito sono prodotti di rifiuto del metabolismo e conferiscono il sapore aspro ai frutti acerbi; questo perché un accumulo di acidi organici va a variare il pH delle cellule. Un esempio di acido organico è l’acido ossalico. Specifici enzimi intervengono in range di pH definiti per ristabilirlo: per esempio, in presenza di ioni Calcio, l’acido ossalico precipita sottoforma di ossalato di Calcio e il pH viene ristabilito. I cristalli di ossalato di Calcio si accumulano nelle cellule e presentano forme molto varie:
• Crstalli prismatici: Sono di dimensioni relativamente grandi e possono formare piramidi, bipiramidi, tetraedri;
• Rafidi: Sono cristalli aghiformi;
• Sabbia cristallina: Sono cristalli di dimensioni relativamente piccole;
• Druse: Sono di grandi dimensioni e presenti in piccole quantità; hanno l’aspetto di una stella e riflettono la luce;
• Glucidi: Sono molti e vari, ma nel vacuolo non ci sono amido e cellulosa. Sono presenti:
• Monosaccaridi: Glucosio, fruttosio;
• Disaccaridi: Saccarosio;
• Oligosaccaridi: Inulina, è un oligosaccaride del fruttosio, conferisce sapore dolciastro ai carciofi o ai topinambur (non crea problemi ai diabetici perché non viene digerita dall’apparato digerente dell’uomo), si presenta sottoforma di liquido limpido ed è possibile farla precipitare come cristalli.
• Polisaccaridi: Lineari o ramificati. Ci sono omopolisaccaridi lineari o ramificati (come la cellulosa, lineare) e eteropolisaccaridi lineari o ramificati (come le mucillagini, ramificate, che si formano in condizioni atmosferiche avverse per la pianta per sopravvivere; sono formate da zuccheri e assorbono e trattengono acqua. Una volta formatesi, quelle riserve glucidiche sono ormai irrecuperabili);
• Glicosidi: Da non confondere con glucosidi, che sono i glicosidi del glucosio. Somigliano agli zuccheri ma sono formati da una parte zuccherina (formata da aglicone o genina) e una parte non zuccherina. Fra essi distinguiamo:
• Flavonoidi: Comprendono flavoni, flavonoli (dal colore giallo) e antociani (dal colore rosso/azzurro). Assicurano alle piante una buona protezione da UV e donano colorazioni diverse. La camomilla ne è ricca;
• Tannini: Denaturano le proteine superficiali di membrana (infatti si utilizzavano per conservare le pelli), proteggono da funghi, sono astringenti e sono presenti SOLO nei vacuoli. Sono responsabili dei “frutti allappanti” e del sapore del vino.
• Alcaloidi (lineari, ciclici, eterociclici): Hanno comportamento basico. Sono formati da un atomo di azoto con un doppietto spaiato. Sono amari e tossici, perciò fungono da deterrenti contro la predazione, e presenti in dosaggi particolarmente bassi.
• Lipidi: Sostanze grasse, presenti sotto forma di gocce che flottano. Sono utilizzati dalla pianta come sostanze di riserva;
• Oli essenziali e resine: Gli oli essenziali, se posti in acqua sono insolubili e assumono un colore giallo. Sono composti di idrocarburi, fenoli, aldeidi e terpeni. Sono ottimi disinfettanti e non vanno confusi con le ESSENZE, che si trovano altrove e che evaporano qualora riscaldate dal sole, conferendo profumo alle piante. Le resine invece sono simili agli oli essenziali ma sono altamente viscose. Hanno azione disinfettante per lesioni dei tessuti della pianta.
• Protidi: Sono accumulate al livello vacuolare come riserve. Precipitano in mancanza di acqua formando i cosiddetti granuli di aleurone. Questi si presentano sotto forma di cristalloidi (hanno forma bipiramidale ma non geometricamente esatta, derivano dalle globuline e sono poco solubili) o fitine (hanno forma ovale o globoidale). Sono molto utili in quanto aiutano il riconoscimento delle specie vegetali.

Nel vacuolo, acqua e piccoli ioni entrano per osmosi: l’acqua entra finché altre forze non si oppongono (come quella elastica). Per questo è importante dire che la condizione standard della cellula vegetale è quella di turgore, contenuto dalla parete cellulare che le impedisce di esplodere.

Parete cellulare

Costituita da 3 strati, chimicamente diversi:

• Primo strato (lamella mediana o parete comune): Si forma alla fine della mitosi, che avviene senza strozzatura e in senso centrifugo. Mentre nelle cellule animali le membrane si separano totalmente, nelle cellule vegetali si forma un setto di separazione in corrispondenza del fragmoplasto. Il setto di separazione si forma grazie a vescicole che collabiscono e separano i due ambienti cellulari, la sua posizione è prestabilita dall’allineamento della banda pre-profasica (che scompare e ricompare al momento della divisione). Nella lamella mediana sono presenti delle aperture dette plasmodesmi, attraverso i quali passano sostanze nutritive e filamenti di citoplasma. Le compressioni e gli stiramenti durante la mitosi sono agevolati dalla presenza di acidi pectici (che garantiscono anche lo scorrimento di una cellula sull’altra).
• Secondo strato (parete primaria o propria): Si forma anche prima della lamella mediana. È costituita da cellulosa (omopolisaccaride del glucosio con legame β1-4), che è elastica e robusta, e matrice (contenente xiloglucani, emicellulosa e pectine con acido galatturonico), che è deformabile. Il rapporto dei due costituenti è variabile, il che influisce sulla consistenza della membrana stessa.
• Terzo strato (parete secondaria o interna): È facoltativa, non si forma sempre ma solo se necessaria. Solitamente è pluristratificata, formata da fibre di cellulosa con tessitura antiparallela che fornisce resistenza alla parete.

La parete cellulare può subire delle modificazioni secondarie secondo due vie: per l’arrivo di nuove sostanze o per modificazioni di sostanze già presenti:

Arrivo di nuove sostanze

• Impermeabilizzazione: Può avvenire in tre modi.
• Per cutinizzazione: Avviene ad opera di una piccola molecola detta cutina, che si riversa all’esterno e forma uno strato chiamato cuticola. Interessa la parte rivolta all’esterno dello strato più esterno delle strutture giovani subaeree (ovvero esposte all’aria). È un’impermeabilizzazione parziale, perché permette comunque il passaggio di molecole piccole, e aderisce allo strato sottostante tramite introflessioni dette chiodi.
• Per cerificazione: Presenza di cere, talvolta in aggiunta alla cuticola. Non sono disposte in maniera continua ed omogenea, perciò possono essere asportate facilmente e servono a rallentare la perdita di acqua.
• Per suberizzazione: Presenza di suberina. La suberizzazione è omogenea e causa un’impermeabilizzazione totale perché ottura i plasmodesmi, sigillando le cellule e portandole alla morte.
• Lignificazione: Avviene ad opera della lignina. Causa un indurimento correlato a resistenza dovuto a un ispessimento delle pareti delle cellule. La lignificazione rispetta i plasmodesmi, perciò non causa la morte delle cellule.
• Mineralizzazione: Avviene mediante accumulo di minerali sulle pareti cellulari. Causa un indurimento correlato a fragilità. Può avvenire in tre modi.
• Per silicizzazione: Accumulo di ossidi di silicio sulle pareti cellulari.
• Per calcificazione: Accumulo di ossalato o carbonato di calcio in delle introflessioni della parete cellulare detti cistoliti. L’incompatibilità con i cistoliti porta alla morte cellulare, tuttavia hanno valore diagnostico/di riconoscimento della droga (un esempio è la canapa).
• Per formazione di pectati: Composti da pectine, polimeri di acido galatturonico. Alcune pectine sono metilate, quindi non possono formare ponti ionici; con l’invecchiamento però i gruppi metile scompaiono, lasciando posto a ioni bivalenti Magnesio e Calcio che, a differenza dei metili, bloccano ogni movimento.
• Pigmentazione: Fenomeno molto diffuso fra le piante inferiori (arance, muffe…). Riguardo le angiosperme le pigmentazioni sono dovute all’accumulo di tannini.

Trasformazioni di sostanze presenti

• Mucillagini: La cellulosa degrada in glucosio e forma le mucillagini, riserve di glucosio impiegabili per un unico scopo (le cellule della parete si gonfiano perché trattengono più acqua) e non sono più riutilizzabili.
• Gommosa: La cellulosa viene totalmente degradata formano le “gomme”, che vengono impiegate dalla pianta per proteggere le proprie lesioni. Col calore l’acqua evapora e la gomma si indurisce.

Plastidi

I plastidi sono una famiglia di organuli presenti nelle cellule vegetali e comprendono:

• Proplastidi o protoplastidi: Sono plastidi indifferenziati presenti nelle cellule giovani. Sono metabolicamente e fisiologicamente inattivi. Sono più grandi del mitocondrio ma si pensa ugualmente ad un’origine endosimbiontica. Possiede una doppia membrana, DNA circolare e tutti gli RNA. Possiede infine delle invaginazioni che si chiamano tilacoidi in grado di crescere e proliferare in continuità con la membrana. Lo spazio delimitato dalla membrana del tilacoide è detto lume tilacoidale, pieno del succo tilacoidale di pH diverso rispetto al citoplasma del plastidio;
• Cloroplasti: Conferiscono alla pianta il colore verde e si sviluppano nelle piante adulte destinate all’esposizione alla luce; svolgono la fotosintesi. Sono proplastidi differenziati in cui i (dopo) tilacoidi si aggregano impilandosi in strutture dette grana, collegate da tilacoidi “intergrana”. Si formano solo se la pianta viene esposta alla luce;
• Leucoplasti: Al contrario di ciò che dice il nome (leucos=bianco), sono incolori. Si trovano in cellule adulte non destinate alla luce e fungono da sede di accumulo per sostanze di riserva: amiloplasti=amido, sono i più frequenti; (in seguito) elaioplasti=lipidi, proteoplasti o proteinoplasti=proteine;
• Cromoplasti: Plastidi di cellule senescenti; non sono attivi ma fungono da sede di accumulo di cristalli di pigmenti colorati (come carotenoidi, dal giallo al rosso). Non possono più trasformarsi in quanto il loro interno non è più in continuità con la membrana cellulare; le carote, in origine erano rosse; tuttavia, per omaggiare la dinastia olandese degli Orange, furono tinte di arancione;
• Etioplasti: Sono plastidi dalla forma aberrante che si formano quando cellule destinate alla luce si trovano al buio. I tilacoidi si accumulano tutti al centro dell’ezioplasto formando il corpo prolamellare, pronti a captare una minima quantità di luce per trasformarsi in cloroplasti. Le patate, se non vengono esposte alla luce, formano dei “getti” al posto dei rami con le foglie.

Leucoplasti (amido e amiloplasti)

L’amido è un lungo polisaccaride del glucosio unito da legami α (diversamente dalla cellulosa che è unita da legami β). La presenza di questo tipo di legame fa sì che la molecola di raggomitoli e spiralizzi, a volte anche formando granuli. In questi granuli si individua una zona interna zuccherina, ricca di legami α 1-4 (amilosio) e una zona esterna, ricca di legami α 1-4 e α 1-6 (amilopectina) grazie alla quale la molecola può anche ramificarsi.

L’amido è contenuto in organelli chiamati amiloplasti, in quanto leucoplasti si trovano nelle cellule adulte ma nelle cellule giovani sono presenti molteplici granuli di amido che si uniscono fino ad occupare lo spazio disponibile. Si distinguono quindi granuli semplici (singoli granuli che crescono individualmente) o granuli composti (più granuli che collabiscono crescendo). È una molecola iscritta alla farmacopea per i suoi vantaggi farmaceutici.

Si fa distinzione in base alla provenienza dei tipi di amido:

• Amido di patata: 5 monografie sono presenti sulla farmacopea;
• Amido di riso: 7 monografie sono presenti sulla farmacopea italiana;
• Amido di grano presente sulla farmacopea europea;
• Amido di mais;
• Amido di pisello;
• Amido di manioca.

Parametri di riconoscimento/differenziazione dei granuli di amido:

• Granuli: Semplici o composti?
• Forma: Ovoidale? Osso di morto? Sferoidale? Poliedrico?
• Dimensioni: da 5 µm a 500 µm
• Presenza di ilo (punto o zona dov’è cominciata la formazione del granulo)
• Presenza di striature (discontinuità di crescita che corrispondono ai giorni impiegati al granulo per crescere)

Strumenti per l’individuazione dei granuli

• Microscopio ottico a Nichols incrociati: Sfrutta l’utilizzo di luce polarizzata insieme ai filtri Nichols disposti perpendicolarmente l’uno all’altro. La luce polarizzata si ha quando si costringono i fotoni di un fascio di luce, fatto passare attraverso un determinato filtro, a vibrare alla stessa frequenza e sullo stesso piano. Il riconoscimento dell’amido avviene perché si forma sulle particelle una croce nera grazie a un fenomeno ottico di interferenza. Tuttavia, questo metodo non è molto efficace perché la croce nera non si forma solo sulle particelle di amido ma anche su particelle di altre polveri (non di cristalli);
• Colorante specifico: Questo metodo, ben più preciso, consiste nel colorare un campione e lasciare che le particelle di amido assorbano il colorante. Si possono usare coloranti generici (che colorano ogni cosa si un colore diverso) o coloranti specifici (che colorano determinati organelli). Fra i coloranti specifici utilizzati per colorare l’amido ricordiamo la soluzione di Lugol (iodio/iodurata) che lo tinge di blu mentre il resto diventa giallo o resta incolore. (Per le proteine si usa per esempio la soluzione di Ponceau.

Fotosintesi

La pianta è un essere vivente composto da materia organica come l’uomo e in quanto tale necessita di carbonio. Quello solido per le piante è inutilizzabile, il monossido di carbonio è tossico ma l’anidride carbonica in piccole concentrazioni (0,04% in atmosfera) è utilizzabile. Tuttavia, nell’anidride carbonica lo stato di ossidazione del carbonio è massimo: per questo la pianta necessita di un donatore di idrogeno, che vada a ridurre il carbonio separandolo dall’ossigeno. I donatori più importanti sono H₂S, NH₄⁺, ma soprattutto H₂O (estremamente abbondante in natura).

Inoltre, questo processo necessita di energia, inesauribile e continua: l’energia solare. Essa arriva sulla terra con una varia gamma di lunghezze d’onda, ma quella più assorbita è quella da 300-350 nm; la radiazione non assorbita è quella che corrisponde al colore verde, che viene riflessa e conferisce alle piante questo colore. Le molecole che assorbono l’energia solare e la sfruttano per convertire l’anidride carbonica costituiscono la clorofilla. La clorofilla può essere di 2 tipi, clorofilla A e B, ma quella attiva nella fotosintesi è solo la clorofilla A.

Fattori limitanti della fotosintesi

• Luce dal punto di vista quantitativo: L’unità di quantità di assorbimento della luce è detta LUX. Distinguiamo piante eliofile (amanti del sole) e sciafile (amanti dell’ombra, per esempio le piante del sottobosco);
• Luce dal punto di vista qualitativo: Alcune piante assorbono diversi tipi di luce, resi diversi dai mezzi che oltrepassano. Per esempio, l’acqua assorbe molte lunghezze d’onda ma, ad alte profondità (dai 70 metri in acque torbide ai 120 metri in acque limpide), solo il verde riesce a giungere, proprio la radiazione non assorbita dalle piante. Per questo motivo alcune piante in profondità sono dotate di sostanze rosse dette ficobiline. In quanto rosse, riescono ad assorbire la radiazione verde, permettendo alla pianta di sopravvivere.
• Acqua: Se manca, la pianta appassisce.
• Anidride carbonica: Più CO₂ c’è, maggiore è il rendimento della pianta.
• Temperatura: A temperature troppo alte enzimi e proteine degradano e non possono più svolgere processi come la fotosintesi. Questa si ferma intorno ai 50-60°C, una temperatura che il...