Nozioni e concetti per l'esame di Biologia Vegetale

Università di Torino Biologia Vegetale

Dipartimento di Scienze del Farmaco

1. Considerazioni generali

Prima di iniziare a studiare nello specifico una cellula vegetale e il motivo per cui le piante sono importanti, soffermiamoci sulla differenza tra organismi animali e organismi vegetali.

Della biologia vegetale, noi ci occuperemo dell'aspetto citologico (studio della cellula), istologico (studio dei tessuti) e organografico (studio degli organi).

Costituenti organismi vegetali

La più importante molecola inorganica presente nelle piante è l’acqua. Infatti, in acqua avvengono le principali reazioni metaboliche che portano alla formazione di cibo (glucosio) attraverso la fotosintesi, o reazioni di demolizione dei polimeri in monomeri. Importanti sono anche le macromolecole organiche contenenti atomi di C, H, O, N, S e tracce di Fe, P e Mg.

Tali molecole sono classificate in:

• Metaboliti primari: sono molecole organiche indispensabili per la vita del microrganismo, come lipidi, carboidrati e proteine.
• Metaboliti secondari: sono molecole organiche non ritenute fondamentali per la vita del microrganismo (es. i principi attivi).

I principi attivi sono molecole organiche caratterizzate da un’attività biologica specifica. L’organo contenente la quantità maggiore di tale principio attivo è chiamato droga.

Esempio:

• Pianta del caffè: Coffea arabica = semi verdi
• Droga = caffeina
• Principio attivo

La farmacopea è un codice contenente al suo interno regole e disposizioni utili al controllo di qualità di un medicamento. Ogni stato ha una propria farmacopea. Monografia permette l’identificazione botanica e chimica della pianta.

Perché le piante sono importanti?

• Impieghi economici e tradizionali
• Ruolo ecologico

Impieghi economici e tradizionali

• Piante alimentari
• Piante medicinali
• Spezie e piante aromatiche
• Piante da fibra
• Piante da bevanda
• Piante coloranti
• Piante da carta
• Piante da resina e gomme
• Combustibili fossili rinnovabili

Ruolo ecologico

• Produzione di sostanza organica
• Ossigenazione aria
• Modificazione del microclima
• Protezione del suolo
• Caratterizzazione paesaggio
• Habitat per animali

2. Metaboliti primari

Carboidrati

Sono catene polimeriche di zuccheri costituiti da atomi di C, H e O nel seguente rapporto C_nH_2nO_n. Essi costituiscono un deposito di energia come il glicogeno (animali) o l’amido (vegetali) o ricoprono un ruolo strutturale come la cellulosa (vegetali).

I carboidrati comprendono:

• Monosaccaridi: zuccheri semplici quali glucosio, fruttosio e galattosio.
• Disaccaridi: si formano grazie al legame glucosidico tra monosaccaridi. Esempi: lattosio (glucosio+galattosio), saccarosio (glucosio+fruttosio) maltosio (glucosio+glucosio).
• Polisaccaridi: sono formati dall’unione di più monosaccaridi, ad esempio amido, glicogeno e cellulosa.

La reazione che porta alla formazione del legame glucosidico libera una molecola d’acqua.

Amido

L’amido è una miscela di amilosio (struttura lineare con legami glucosidici 1-4) e amilopectina (struttura ramificata con legami glucosidici 1-4 e 1-6). Esso possiede un carattere diagnostico in quanto ogni specie vegetale contiene differenti strutture di amido (amido di mais, amido di patata, amido di frumento, etc.).

Lipidi

Sono macromolecole che non si generano in seguito ad un processo di polimerizzazione. Sono molecole di natura idrofoba ed insolubili in acqua (apolari), inoltre hanno anche una particolare natura amfipatica, ovvero presentano una parte polare ed una parte non polare. Acidi grassi, trigliceridi, fosfolipidi, glicolipidi, steroidi e terpeni appartengono al gruppo dei lipidi.

Le principali funzioni dei lipidi sono quelle di riserva energetica, composizione della membrana e trasmissione del segnale. I trigliceridi ad esempio svolgono una funzione di riserva poiché dalla loro demolizione si ricava energia. I fosfolipidi sono i principali componenti della membrana cellulare e nucleare, mentre i glicolipidi collocati su alcune membrane svolgono un’attività di riconoscimento.

Trigliceridi

Sono formati da una molecola di glicerolo che reagendo con 3 acidi grassi (uguali o diversi), in seguito ad una reazione di esterificazione, dà un trigliceride o estere dell’acido grasso.

Gli acidi grassi si suddividono in:

• Saturi: presenza di legami semplici
• Insaturi: presenza di doppi o tripli legami. La presenza di doppi o tripli legami fa sì che la molecola non sia più lineare, ma subisca una curvatura. La curvatura rende più fluido l’acido grasso per questo motivo gli acidi grassi insaturi sono chiamati anche oli mentre quelli saturi sono solidi.

Fosfolipidi

I fosfolipidi sono formati da una molecola di glicerolo che reagendo con due acidi grassi e un gruppo fosfato, dà origine al fosfolipide. La struttura che assume è rappresentata qui affianco.

Glicolipidi

I glicolipidi hanno struttura simile a quella dei fosfolipidi, ma al posto del gruppo fosfato troviamo uno zucchero.

Proteine

Le proteine sono determinate da una sequenza di amminoacidi legati tramite un legame peptidico. L’ordine degli aa è unico per ogni proteina e avviene tra N-terminale del aa1 con il gruppo C-terminale del aa2.

Gli atomi degli aa coinvolti costituiscono l’ossatura polipeptidica. Le caratteristiche della proteina sono il cambiamento di conformazione e la loro facile denaturazione.

Nella cellula vegetale, come in quella animale, sono costituenti di membrana, svolgono funzione di riserva (gluteine) e funzione di difesa. In particolar modo, ricoprono questa funzione le lectine (proteine tossiche).

Altre proteine importanti sono gli enzimi proteolitici, poiché sono in grado di digerire altre proteine come la papaina (papaia) o la bromelina (ananas).

Non tutti gli amminoacidi presenti in natura polimerizzano per formare le proteine, i più importanti sono:

• Taurina: presente nelle bevande energetiche, facilita l’assorbimento di caffeina e alcol.
• Teanina: presente nel tè, ha effetto ipotensivo e di riduzione di stress.

3. Metaboliti secondari

Conosciuti anche come prodotti naturali fitochimici, i metaboliti secondari sono tutte quelle sostanze prodotte dalla pianta e non indispensabili per la sua sopravvivenza. A questa categoria appartengono gli alcaloidi, i terpeni e i composti fenolici. Ognuno di questi composti possiede attività biologiche diverse che possono essere sfruttate per la produzione di farmaci.

Le piante producono tali sostanze per difesa (sostanze tossiche, amare o astringenti), per facilitare l’impollinazione (colori vivaci che attirano gli insetti) e per comunicazione con l’ambiente esterno (emissione di sostanze chimiche).

Tali metaboliti secondari hanno importanza tassonomica. La tassonomia è la scienza che si occupa della classificazione degli organismi. Essa li raggruppa in gruppi sempre più grandi, secondo caratteristiche affini.

Nomenclatura Botanica: il primo nome indica il genere di appartenenza (corsivo e con lettera maiuscola), il secondo indica la specie o epiteto specifico (corsivo minuscolo) e l’ultimo sta ad indicare l’abbreviazione del cognome dello studioso che ha dato il nome (normale e maiuscolo). Esempio: Coffea arabica L.

Terpeni e composti fenolici

Sono presenti nelle piante sotto forma glucosidica o glicosidica. Se lo zucchero è il glucosio, si chiama glucoside mentre se lo zucchero è diverso dal glucosio, si chiama glicoside.

La parte zuccherina è chiamata glicone. Essa rende la molecola più polare e solubile in acqua. La parte non zuccherina è chiamata aglicone, ed è responsabile dell’attività biologica.

Alcaloidi

Sono composti azotati e con carattere basico, insolubili in acqua, lipofili, tossici e biosintetizzati a partire dagli amminoacidi. Importanti perché svolgono funzioni biologiche antitumorali, antibatteriche o stimolano il sistema nervoso centrale.

• Stimolanti del sistema nervoso centrale:
• Caffeina: utilizzata per la preparazione di sostanze analgesiche, è contenuta nel caffè e tè ed è una sostanza vasocostrittrice.
• Teofillina: utilizzata in terapie per l’asma, è contenuta nel tè ed è una sostanza broncodilatatore.
• Teobromina: contenuta nel cacao.
• Antibatterico e antitumorale:
• Vincristina: sostanza tossica contenuta nella pervinca del Madagascar, viene utilizzata per il trattamento di leucemie infantili.
• Sanguinarina: sostanza antibatterica utilizzata nei collutori.
• Alcaloidi della famiglia delle Solanaceae:
• Solanina: alcaloide tossico presente nella parte verde o nei germogli delle patate e pomodori.
• Nicotina: presente nel tabacco.
• Atropina: presente nelle bacche della belladonna (estremamente tossici) utilizzato in oftalmologia per la dilatazione della pupilla.
• Alcuni alcaloidi possono essere di origine animale come la batracotossina (pericolosissima) prodotta da rane gialle, in seguito all’ingestione di un particolare insetto.

Composti fenolici

Sono composti che danno colorazione ai fiori e ai frutti per attirare gli insetti e sono sostanze amare e allappanti (difesa contro gli erbivori).

Flavonoidi

Sono sostanze che servono principalmente per dare colorazione al fiore. Fanno parte dei flavonoidi le antocianidine e i tannini.

• Le antocianidine sono sostanze che danno colorazione rossa, rosa, viola e blu alle piante e frutti (uva, mirtilli, fragole). Esempio: delfinidina (colorazione blu).
• I tannini sono macromolecole prodotte per difesa contro gli erbivori (sapori amari). Sono utilizzate in campo medico per rigenerare la cute, impermeabilizzando la pelle e sono sostanze antidiarroiche (Fonte di tannini è il tè).

Coumarine

Sostanze che svolgono un ruolo di difesa nella pianta e utili in campo farmaceutico grazie alla loro azione anticoagulante, vasodilatatrice e parzialmente anti-infiammatoria. Tali sostanze, ricavabili in maniera minima dal trifoglio, danno origine al farmaco Cumadin. Le furanocumarine danno pigmentazione alla pianta. L’odore di fieno appena tagliato è dato dalla cumarina (Fabaceae Melilotus alba).

Terpeni

Sono polimeri ternari costituiti da più unità isopreniche (unità costituita da 5 atomi di carbonio). In base al numero di unità isopreniche si classificano in:

• Monoterpeni (C₁₀)
• Sesquiterpeni (C₁₅)
• Diterpeni (C₂₀)
• Triterpeni (C₃₀)
• Tetraterpeni o Carotenoidi (C₄₀)

I monoterpeni e sesquiterpeni costituiscono gli oli essenziali. Sostanze liquide gialline (ad eccezione della camomilla che è blu) ottenute per idrodistillazione della pianta. I terpeni sono sostanze che attirano gli insetti e svolgono attività antibatterica. In campo farmaceutico sono utilizzati per aromatizzare i farmaci.

Alcuni terpeni come la salvia e l’assenzio (olio neurotossico) contengono sostanze tossiche chiamate tujoni. Tali sostanze sono controllate negli alimenti.

Tra i sesquiterpeni principali, ricordiamo la partenolide (azione antiemicranica), il camazulene (colorazione blu della camomilla) e l’artemisina (contro la malaria). Ginkgolidi (migliora attività cerebrale) e taxolo (antitumorale) sono diterpeni.

Le sostanze allelopatiche sono composti organici prodotti da speci vegetali, in grado di modificare il metabolismo di piante diverse da quella produttrice.

Allelopatia: reciproca influenza tra specie vegetali diverse, che si esplica con la produzione di particolari metaboliti. Un esempio è il juglone. Sostanza prodotta dalla noce, che impedisce ad altre piante di germinare vicino ad essa.

4. La cellula vegetale: il vacuolo

Cellula animale vs Cellula vegetale

A differenza della cellula animale, la cellula vegetale è molto più grande. Essa presenta gli stessi organelli della cellula animale, ma in più possiede altre strutture specifiche: il vacuolo, la parete cellulare, i plastidi (cloroplasti) e i plasmodesmi.

Vacuolo

Con un volume pari al 90% della cellula, il vacuolo risulta essere l’organello più grande di tutta la cellula vegetale. Data tale dimensione, gli altri organuli rimanenti, risultano essere schiacciati contro le pareti della membrana, ricevendo da ciò effetti positivi come ad esempio nei cloroplasti, i quali grazie alla loro posizione schiacciata vengono raggiunti maggiormente dalla luce.

Il vacuolo è delimitato da una membrana lipoproteica particolare chiamata tonoplasto. Essa è costituita sia da lipidi (in particolare glicolipidi) sia da proteine, e da una particolare sostanza chiamata acquaporina che consente scambi rapidissimi di acqua. La membrana risulta essere asimmetrica, ovvero i due lati cellulari sono diversi. Infatti, il lato rivolto all'esterno è più ricco di proteine rispetto all'interno.

All'interno del vacuolo troviamo il succo vacuolare, soluzione con un pH debolmente acido.

Teoria della formazione del vacuolo (Marty)

Il vacuolo nelle cellule embrionali non ha la forma di una sacca ma si presenta sotto forma di tanti piccoli tubulati e ramificati chiamati pro vacuoli. Essi si originano da una zona chiamata GERL (organelli coinvolti nella formazione di vescicole - Reticolo endoplasmatico, lisosomi e apparato del Golgi). Questi pro vacuoli contengono particolari enzimi chiamati idrolasi acide.

I pro vacuoli ramificati e tubulati, avvicinandosi formano una gabbia con all'interno citoplasma. Successivamente, l’intervento delle idrolasi acide permette la digestione del materiale inglobato. Finita la digestione, all'interno dei pro vacuoli troveremo solo acqua e scarti. Tale processo accade per molte volte fino ad arrivare alla completa fusione di tutti i pro vacuoli, formando il vacuolo finale.

Sostanze contenute nel vacuolo

Le sostanze contenute all’interno del vacuolo possono essere liquide o solide e prendono il nome di inclusi.

Il principale incluso liquido è l’acqua con all'interno disciolti o dispersi quali metaboliti secondari (alcaloidi, composti fenolici e terpeni tranne i carotenoidi), acidi organici, sali minerali, zuccheri e lipidi.

Gli inclusi solidi appartengono a due tipologie: granuli di aleurone e cristalli di ossalato di calcio. I primi rappresentano una riserva di proteine e sono poco presenti e non importanti in campo farmaceutico. Si trovano nei cereali, nei legumi e nel ricino (pianta contenente la ricina, sostanza molto tossica).

I granuli sono formati de due parti: il cristalloide costituita dalla parte proteica e il globoide costituita dalla riserva di minerali.

I cristalli di ossalato sono considerati molto concrezioni minerali diffuse nelle piante. Essi rimangono visibili, anche se la foglia è essiccata ed hanno strutture e forme diverse, per questa ragione risultano caratteristici e specifiche per ogni pianta e hanno carattere diagnostico.

Essi possono avere una struttura a:

• Sabbia cristallina: fini, piccolissimi e numerosi
• Rafidi: forma molto allungata e meno numerosi rispetto la precedente
• Prisma: in numero ridotto con dimensioni maggiori rispetto ai precedenti
• Druse: con forma simile alla stella

Funzioni del vacuolo

Il vacuolo presenta diverse funzioni all’interno della cellula. Esso presenta:

• Funzione escretrice: il vacuolo accumula sostanze di rifiuto per la cellula
• Funzione difensiva: compartimentazione di sostanze tossiche che potrebbero reagire con altri composti (ad esempio gli enzimi idrolitici).
• Funzione di riserva: ingresso di acqua sostanze come metaboliti secondari e inclusi liquidi sono stoccati all'interno del vacuolo.
• Distensione cellulare: meccanismo che sta alla base dell'ingrandimento delle cellule grazie all'ingresso di acqua.
• Mantenimento della pressione osmotica della cellula.

(OSMOSI=Trasferimento di molecole di acqua da una zona a minor concentrazione a una più concentrata)