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MATRICE EXTRACELLULARE NELLE PIANTE
Nei vegetali l'ECM svolge il ruolo della parete cellulare , è diversa dalla ECM delle cellule animali, perchè è più robusta e
rigida.
Ci sono due strati :
1. sottile e flessibile, contiene miofibrille di cellulosa (unità di glucosio ripetute) che formano una maglia. Questo
strato si forma durante la crescita della cellula, si adatta alla sua dimensione.
2. Formato da più strati, le fibrille di cellulosa sono disposte in parallelo . Questo strato, più esterno, si forma al
termine della crescita della cellula. È più rigido e poco flessibile.
GIUNZIONI CELLULARI : le cellule hanno la necessità di essere a stretto contatto con loro , ad esempio le cellule
epiteliali / muscolari devono assumere una struttura compatta in grado di contrarsi, resistere a forze di stiramento e
rilassarsi.
Formano connessioni forti
✔ impediscono il passaggio di materiali
✔ possono esserci dei canali che collegano le cellule per fornire una rapida via di comunicazione tra di loro.
✔
1. GIUNZIONI DI ANCORAGGIO :
Collegano le cellule tra loro e con la ECM. Conferiscono resistenza meccanica alla cellula.
Ne esistono di vari tipi :
Le giunzioni aderenti tengono insieme le cellule e funzionano come “fasce di adesione” che provvedono a mantenere le
cellule in posizioni fisse all’interno dei tessuti. Costituiscono punti di ancoraggio fra cellule e tra cellula e matrice
extracellulare. Forniscono un supporto strutturale ai tessuti, come ad esempio i muscoli e le cellule dell'epidermide
Le fasce di adesione sono collegamenti che si stabiliscono tra una cellula e l'altra adiacente, grazie alle Caderine,
proteine strutturali che sporgono nello spazio interstiziale delle cellule e si uniscono intersecandosi fra loro, mentre dal
lato delle membrane cellulari sono legati ai filamenti actinici del citoscheletro .
Funzione :
→
ancoraggio del citoscheletro di actina alla membrana plasmatica e tra cellule adiacenti.
→
per alcune proteine associate sono veicoli di segnalazione dall'ambiente sterno a quello interno.
sono strutture di forma circolare o ellittica particolarmente abbondanti nei tessuti che sono
E i desmosomi
comunemente sottoposti a stress meccanici in senso laterale o da stiramento, come le cellule
dell’epidermide e quelle degli epiteli che rivestono la superficie interna delle cavità corporee.
placca di materiale proteico
Sono costituiti da una denso sul lato citosolico delle membrana alla quale si ancorano fasci
proteine trans-membrana
di filamenti intermedi ripiegati ad ansa; e da (caderine) che sono in grado di interagire tra
loro.
Caderine :
Dimeri di sub unità identiche
– i domini extracellulari di due caderine , ciascuno in una cellula adiacente, si legano tra loro per promuovere
– l'adesione cellula-cellula.
Dentro alla cellula , le proteine connettono le caderine al citoscheletro.
–
Integrine :
Gruppi di recettori di superfici cellulari
– Dominio extracellulare per legare la cellula alla ECM
– dominio intracellulare per il legame con il citoscheletro.
–
PROCESSO DI SEGNALAZIONE IN ENTRATA :
→
1)Esterno interno : Il legame dei i componenti della ECM con le integrine trasmette un cambiamento conformazionale
dall'esterno all'interno della cellula. Il cambiamento del dominio intracellulare fa legare l'integrina ( proteina di
collegamento) ad un filamento di actina. Componente della ECM trasmette un segnale al citoplasma e influenza l'attività
della cellula.
→
2)Interno esterno : cambiamento del dominio extracellulare , modifica dell'affinità dell'integrina verso i componenti
della ECM, l'affinità è minore e i composti vengono rilasciati.
Il citoplasma cambia la conformazione dell'integrina e modifica la sua capacità di legarsi ad altri componenti della ECM.
GIUNZIONI OCCLUDENTI – STRETTE :
Le giunzioni occludenti o strette formano una cintura continua attorno alle cellule che rivestono le cavità corporee. Esse
saldano insieme le cellule ed impediscono il passaggio dei liquidi tra la cavità corporea e le cellule sottostanti. Sono
presenti in modo particolare negli epiteli di rivestimento della pelle e dell’apparato digerente.
Le giunzioni occludenti svolgono una funzione sigillante, uniscono le due cellule adiacenti senza lasciare interstizi, in
modo che le molecole idrosolubili non filtrino facilmente tra una cellula e l'altra.
Sono formate da occludine e caudine .
Le membrane affiancate non sono “fuse” insieme ma prendono contatto solo in punti intermittenti dove ci sono file
appaiate tra le due cellule vicine di proteine integrali di membrana.
Le giunzioni comunicanti (o gap junctions) costituiscono un passaggio aperto
GIUNZIONI COMUNICANTI – GAP :
attraverso cui gli ioni e le piccole molecole possono direttamente passare da una cellula all’altra. È
possibile ritrovarle in quasi tutti i tessuti, ma non tra cellule appartenenti a tessuti diversi.
Sono formate da connessine , che attraversano la membrana plasmatica. Le cellule si connettono tramite
canali proteici che mettono in comunicazione le due cellule (connessone).
LAMELLA MEDIANA : è il primo starto che si forma attorno alle cellule vegetali quando si dividono, si trova
internamente alla parete cellulare primaria. È ricca di pectine, attira l'acqua e forma un gel.
( le cellule vegetali non formano delle connessioni tra loro).
Un frutto quando è acerbo è duro perchè le pareti sono collegate saldamente e sono rigide, durante la
maturazione le cellule liberano pectinasi, degli enzimi che digeriscono le pectine della lamella mediana e
della parete primaria. In questo modo si rompono i punti di unione tra le cellule, così le pareti cellulari
sono meno rigide.
PLASMODESMI : hanno una funzione simile al GAP, consentono il passaggio di ioni/acqua/molecole
segnale tra le cellule.
Sono canali in cui la membrana cellulare di una cellula è continua con la membrana della cellula
adiacente. Presentano un tubulo centrale detto desmotubulo che connette le membrane del RE a cellule
adiacenti.
COMUNICAZIONE CELLULARE : processo con cui le cellule captano e rispondono ai segnali dell'ambiente
extracellulare. La cellule riceve un segnale il quale deve essere "recepito" grazie all'interazione con un
recettore che si lega ad esso. Quando si forma il legame segnale-recettore, avviene un cambio di
conformazione del recettore , questo cambiamento ineesca una serie di reazioni a cascata che andaranno
a segnalare alla cellula di comportarsi in un certo modo e di emettere una risposta.
A cosa serve?
Coordinazione attività cellulare
✔ promozione della divisione cellulare
✔ modifica delle attività cellulari
✔ risposta a cambiamenti ambientali
✔
Perchè la cellula deve rispondere ?
Risposta ai cambiamenti ambientali : è importante per la sopravvivenza della cellula che si deve
1. adattare all'ambiente. Es cellula di lievito riceve il segnale che è presente del glucosio
nell'ambiente e deve aumentare il numero di trasportatori per portrlo al suo interno.
Comunicazione tra cellule : es fototropismo ( auxina molecola segnale trasmessa tra le cellule e
2. promuove la crescita della pianta dal lato non illuminato).
SEGNALI TRASMESSI :
INTRACELLULARE DIRETTA : il segnale viene trasmesso direttamente tra due cellule grazie alle
➔ giunzioni cellulari GAP (giunzioni comunicanti).
CONTATTO DIPENDENTE : Alcune molecole sono legate alla superficie della cellula e fungono da
➔ segnale per le cellule che vengono a contatto con essa.
AUTOCRINA : le cellule secernono molecole segnale che si lega alla superficie propria o di cellule
➔ vicine dello stesso tipo.
PARACRINA : Il segnale non influenza la cella che lo ha prodotta, ma colpisce cellule molto vicine
➔ ENDOCRINA : i segnali percorrono lunghe distanze e la loro azione ha lunga durata (ormoni).
➔
SEGNALAZIONE CELLULARE :
ATTIVAZIONE RECETTORE : molecola si lega al recettore di superficie/ intracellulare
1. TRASDUZIONE DEL SEGNALE : il recettore cambia conformazione e si attiva , trasmette segnali e
2. provoca una sequenza di cambiamenti all'interno della cellula.
RISPOSTA CELLULARE : la cellula può rispondere in diversi modi ( alterazione attività enzimatica,
3. alterazioni delle attività delle proteine strutturali con modifica della struttura cellulare, modifica
del metabolismo e dell'espressione genica).
RECETTORI :
Riconoscono e legano due tipi di molecole ormoni peptidici ( secreti da cellule ghiandolari)
neurotrasmettitori ( rilasciati dai neuroni)
Tali molecole agiscono per un certo periodo di tempo e poi vengono degradati da enzimi o eliminati dai
reni.
→ Recettori collegati ad un enzima : composti da un dominio extracellulare che si lega al ligando
(segnale) , tale dominio è collegato ad un altro dominio intracellulare di tipo enzimatico (chinasi).
Le proteine chinasi si distinguono per struttura e funzione , sono in grado di trasferire gruppi fosfato
dall'ATP ad una proteina.
→ Recettori collegati a proteine G (GPCR) : sono comuni nelle cellule eucariote, i recettori sono
accoppiati a proteine G (trimeriche) e sono formati da un'unica sub-unità formata da un filamento
aminoacidico che attraversa 7 volte la membrana plasmatica ( 7 segmenti trans membrana).
Il sito di legame è rivolto verso la matrice extracellulare, mentre il legame con la proteina G è rivolto
verso l'interno.
La proteina G è composta da 3 sub-unità : alfa , beta e gamma.
riposo :
In condizioni di alfa è legata ad una mol di GDP, beta e gamma sono unite ad alfa.
attivazione :
In condizioni di alfa libera GDP e si attacca con GTP, beta e gamma si dissociano da alfa.
Ligando si lega al recettore specifico presente sulla cellula.
1. Il complesso ligando-recettore induce la sostituzione di GDP con GTP , attivando la sub unità alfa
2. della proteina G.
La sub unità alfa si lega con GTP e si dissocia dalle unità beta e gamma.
3. adenil ciclasi.
Attivazione della
4. Adenil ciclasi catalizza la formazione di cAMP
5. cAMP attiva la PKA ( proteina chinasi A).
6. PKA fosforila alcune proteine cellulari, che generano una risposta cellulare.
7. CAMP viene degradato bloccando l'azione della PKA.
8. Le proteine vengono defosforilate dalla fosfatasi.
9. La proteina G torna al suo stato iniziale ( composta da alfa+ GDP , beta e gamma)
10.
→
Il recettore può attivare moltissime sub unità alfa e amplificare la risposta cellulare
→
C
anali ionici regolati da ligando : Sono presenti in cellule vegetali e animali. Il legame con il ligando
provoca l'apertura dei canali ionici e un flusso di ioni a