Biologia Molecolare - Il ciclo cellulare

Ultima cosa sulle chinesine

La chinesina I è la principale chinesina citoplasmatica nelle cellule eucariotiche che ha come compito quello di trasportare verso l'estremità positiva organuli o vescicole di trasporto all'interno della cellula. La famiglia delle chinesine è molto grande: ci sono circa 47 diverse chinesine e alcune vengono chiamate chinesin like proteins. Queste hanno una struttura molto simile alle chinesine e sono delle proteine motrici che possono spostarsi lungo i microtubuli e hanno altre funzioni all'interno della cellula.

Ci sono poi altre chinesine che sono le depolimerasi e hanno perso la funzione motrice. Derivano sempre da chinesine motrici ma si sono evolute verso altre funzioni e si sono specializzate nel catalizzare la depolimerizzazione dei microtubuli e sono associate al cinetocoro a livello della divisione mitotica. Le depolimerasi hanno una struttura che ricorda molto quella di una chinesina ma hanno perso la capacità di spostarsi lungo il microtubulo. Rimangono ferme in un punto e catalizzano la depolimerizzazione dei dimeri di tubulina.

Non c'è soltanto una chinesina ma è una famiglia di proteine con caratteristiche simili e funzioni diverse all'interno della cellula.

Il ciclo cellulare e la divisione cellulare

Negli organismi unicellulari la divisione cellulare coincide con la riproduzione; parlare di divisione cellulare equivale a parlare di riproduzione. Negli organismi pluricellulari, invece, la divisione cellulare svolge un ruolo importante anche nella crescita dell'organismo e nella riparazione dei tessuti.

Procarioti

I procarioti si dividono con un meccanismo molto semplice che non è né una divisione mitotica né una divisione meiotica (mitosi e meiosi riguardano solo il nucleo delle cellule eucariotiche) ma si chiama scissione binaria. Si dividono quando hanno segnali riproduttivi che dipendono dalle condizioni ambientali: se esse sono favorevoli (abbondanza di nutrienti e di ossigeno, presenza di tutte le sostanze di cui il batterio ha bisogno, temperatura, pH), i batteri si dividono.

Fino a quando si dividono i batteri? Quando un elemento esterno diventa limitante, il batterio smette di dividersi e aspetterà che le condizioni ritornino favorevoli. Il segnale di divisione non è un segnale complesso ma è una valutazione delle condizioni idonee per la divisione. Se ci sono queste condizioni nel mezzo di coltura o ambientale, la prima cosa che avviene è la replicazione del genoma batterico (una molecola di DNA circolare); una volta replicata la molecola (che è unita in un punto della membrana plasmatica tramite un mesosoma), la seconda molecola va ad unirsi ad un altro punto della membrana plasmatica che inizialmente è vicino.

Dopo la replicazione del DNA, la cellula comincia a crescere per cui i due punti in cui il genoma è ancorato si vengono ad allontanare. La separazione delle due molecole di DNA segue un meccanismo molto semplice: allungamento della cellula e, poiché le due molecole sono ancorate a due punti diversi, allontanamento dei punti: segregazione delle due molecole di DNA e citodieresi (separazione della membrana e del citoplasma della cellula madre a produrre due cellule figlie).

Nel meccanismo di duplicazione della cellula non sono previsti eventi che aggiungono variabilità genetica oltre a quella creata dalle mutazioni: l'unico elemento che va ad incrementare la variabilità genetica è la mutazione casuale (che ha un tasso di un errore ogni 10⁹ nucleotidi; un errore ogni 100 cicli replicativi circa). Essendo una frequenza così bassa, lasciare solo alla mutazione casuale il compito di creare variabilità vorrebbe dire per questi organismi rendere molto lenta l'evoluzione anche se questi si duplicano in 30-40 minuti se le condizioni ambientali sono ottimali. Ci devono essere altri meccanismi che aumentano la variabilità genetica.

• I meccanismi sono rappresentati dalla coniugazione: processo che però non è legato alla divisione cellulare e consiste nel trasferimento da una cellula batterica ad un'altra di piccole molecole di DNA circolari (plasmidi) che contengono al loro interno dei geni (che molto spesso conferiscono resistenza agli antibiotici) che si vanno a ricombinare con il genoma principale procariotico.
• Attenzione: Quando parliamo di ricombinazione genetica negli eucarioti, parliamo di alcune proteine che derivano da altre proteine procariotiche: la ricombinazione avviene tra le piccole molecole di plasmidi e il genoma principale.
• Queste molecole sono entrate nella cellula (attraverso il processo di coniugazione) tramite altre che possedevano questi plasmidi. In questo processo le cellule si collegano tra loro tramite dei pili che si chiamano pili sessuali.

Eucarioti

La complessità dell'organizzazione del genoma e il numero di molecole di DNA da dividere (che può essere anche molto grande) porta ad una complessità enorme del processo di divisione nucleare e quindi dividere il nucleo diventa un processo tutt'altro che banale e semplice. Questo processo deve avvenire in maniera perfetta, non ci devono essere errori e quindi ci deve essere un numero molto alto di controlli in modo tale che il genoma che si è precedentemente replicato possa essere correttamente diviso alle cellule figlie senza alcun errore.

Se ci sono errori a livello di segregazione del materiale genetico, le conseguenze possono essere molto gravi: possono essere incompatibili con la vita della cellula o si possono formare aberrazioni cromosomiche che possono portare alla formazione di cellule tumorali. Le cellule eucariotiche non si dividono continuamente come le cellule procariotiche: i segnali per la divisione cellulare non sono correlati con l'ambiente esterno di una singola cellula, ma con i fabbisogni dell'intero organismo.

Gli eucarioti contengono numerosi cromosomi per cui i processi della replicazione e segregazione del DNA sono molto più complessi. Le cellule eucariotiche hanno un nucleo che deve essere suddiviso in due nuclei figli ciascuno contenente un identico corredo cromosomico. Una volta diviso il nucleo, la citodieresi è una fase separata che divide il citoplasma e tutto ciò che in esso è contenuto. Mentre ciò che è contenuto nel nucleo deve essere diviso in maniera perfetta, ciò che è contenuto nel citoplasma può essere diviso anche in maniera meno controllata dal momento che gli organuli (mitocondri, ribosomi, reticolo endoplasmatico, apparato di Golgi ecc.) possono tranquillamente essere riformati. Per la citodieresi non c'è un meccanismo complesso come per la divisione del nucleo.

Per quanto riguarda la capacità di dividersi delle cellule, si possono individuare tre categorie:

• Cellule che hanno perso la capacità di dividersi (in seguito a differenziamento) e che possiedono una estrema specializzazione strutturale (cellule neuronali e cellule muscolari).
• Cellule che normalmente non si dividono ma che possono farlo in seguito ad un appropriato stimolo; escono dal ciclo.