Biologia generale

Le cellule: unità operative della vita

La teoria cellulare è un importante principio unificante della biologia che si basa su tre enunciati:

• La cellula è l'unità fondamentale della vita
• Tutti gli organismi viventi sono composti da cellule
• Tutte le cellule derivano da cellule preesistenti

Va aggiunto che:

• L'evoluzione attraverso la selezione naturale spiega le diversità delle cellule attuali.

Ogni cellula contiene almeno 10,000 tipi diversi di molecole, che usano per trasformare la materia e l'energia, per reagire alle sollecitazioni dell'ambiente e per riprodursi.

Implicazioni della teoria cellulare

La teoria cellulare ha tre importanti implicazioni:

• Studiare la biologia è in un certo senso come studiare la vita
• La vita non subisce interruzioni
• L'origine della vita sulla Terra fu segnata dalla formazione delle prime cellule.

Misura e osservazione delle cellule

Le cellule sono quasi sempre minuscole, con qualche eccezione (uova di uccello, alcuni batteri). Il microscopio ci assiste in due modi:

• Consente di distinguere molti particolari
• Consente di ingrandire l'immagine a chi la osserva.

I microscopi appartengono a due categorie: ottici (cellule vive) ed elettronici (risoluzione migliore ma campioni necessariamente morti).

La membrana plasmatica

La membrana plasmatica si vede meglio al microscopio elettronico, è la superficie esterna di ogni cellula, e ha quasi sempre la stessa composizione in tutte le cellule (doppio strato fosfolipidico, nel quale sono inserite varie proteine), e svolge vari compiti:

• È una barriera selettiva permeabile, ostacolando il passaggio di alcune sostanze e lasciandone passare altre
• Consente alla cellula di mantenere un ambiente interno più o meno costante
• È importante nella comunicazione con le cellule vicine e nella ricezione di segnali dall'ambiente
• Presenta spesso proteine sporgenti, responsabili dei legami e dell'adesione alle cellule vicine
• Ha un ruolo strutturale e contribuisce alla forma della cellula.

Procarioti ed eucarioti

Gli organismi compresi in archei e batteri sono detti procarioti, le cellule procariote non hanno ripartizioni interne delimitate da membrane e sono prive di nucleo distinto. Funghi, protisti, animali e piante sono invece detti eucarioti, le cellule eucariote presentano compartimenti delimitati da membrane (organuli), il più importante dei quali è il nucleo cellulare, in cui è situata la gran parte del DNA e in cui ha inizio l'espressione genica.

Struttura delle cellule procariote

Tutte le cellule procariote hanno la stessa struttura di base:

• La membrana plasmatica racchiude la cellula
• Il nucleoide in cui è situato il DNA
• Il citoplasma, formato da una componente liquida (citosol, composto da acqua e ioni in soluzione), in cui sono immersi filamenti insolubili e particelle (ribosomi, complessi di RNA e proteine).

Alcuni procarioti sono dotati di strutture specializzate:

• Pareti cellulari: situate all'esterno della membrana plasmatica, forniscono supporto alla cellula, intorno alla quale, nei batteri, vi è uno strato mucillaginoso (capsula)
• Membrane interne: contengono le molecole necessarie alla fotosintesi
• Flagelli e pili: prolungamenti filamentosi che consentono il movimento
• Citoscheletro: nome collettivo per definire filamenti proteici che hanno un ruolo nella divisione cellulare o nel mantenimento della forma delle cellule.

Organuli delle cellule eucariote

Gli organuli delle cellule eucariote possono essere studiati al microscopio o isolati per analizzarli chimicamente. I ribosomi dei procarioti e degli eucarioti si rassomigliano per vari aspetti: entrambi sono formati da due subunità, chimicamente consistono di un tipo speciale di RNA detto rRNA, inoltre contengono più di 50 molecole proteiche diverse unite con legami non covalenti all'rRNA. Le informazioni ereditarie sono custodite sotto forma di sequenze nucleotidiche nelle molecole di DNA, queste informazioni codificate sono tradotte in proteine dai ribosomi.

Il nucleo e la cromatina

Il nucleo, circondato da due membrane, perforate da migliaia di pori nucleari che collegano il nucleoplasma con il citoplasma e che regolano il traffico tra questi due comparti cellulari (involucro nucleare) svolge numerose funzioni nella cellula:

• Contiene la maggior parte del DNA e è la sede della sua replicazione
• È il sito in cui la trascrizione genica avviene intrapresa o sospesa
• Una zona al suo interno, il nucleolo, è il luogo in cui comincia l'assemblaggio dei ribosomi da RNA e proteine.

All'interno del nucleo il DNA si combina con delle proteine per formare un complesso filamentoso (cromatina), che si presenta sotto forma di fili estremamente lunghi e sottili (cromosomi). Prima della divisione cellulare la cromatina si compatta e si condensa, tanto che i singoli cromosomi divengono visibili al microscopio ottico.

Il reticolo endoplasmatico

Le immagini al microscopio elettronico delle cellule eucariote rivelano un reticolo di membrane interconnesse che si diramano attraverso il citoplasma formando tubi e sacche appiattite (reticolo endoplasmatico).

Reticolo endoplasmatico rugoso

Il reticolo endoplasmatico rugoso presenta ribosomi aderenti alla superficie esterna della membrana:

• Accoglie nel suo lume alcune delle proteine appena sintetizzate, tenendole separate dal citoplasma
• Mentre sono al suo interno le proteine possono essere modificate chimicamente per cambiarne la funzione e per etichettarle per la consegna a specifiche destinazioni cellulari
• Le proteine vengono trasportate verso altre mete entro la cellula racchiuse in vescicole che gemmano nel RER
• La maggior parte delle proteine legate alla membrana è prodotta dal RER.

Reticolo endoplasmatico liscio

Il reticolo endoplasmatico liscio è privo di ribosomi e ha il compito di:

• Modificare chimicamente le piccole molecole assunte dalla cellula che potrebbero essere tossiche
• È la sede della degradazione del glicogeno nelle cellule animali
• È la sede di lipidi e steroidi
• Immagazzina ioni calcio che, una volta rilasciati, innescano numerose risposte cellulari, come la contrazione dei muscoli.

L'apparato di Golgi

L'apparato di Golgi:

• Riceve le vescicole contenenti proteine dal RER
• Modifica, concentra confeziona e smista le proteine prima che siano inviate alle loro destinazioni cellulari o extracellulari
• Aggiunge nuovi carboidrati alle proteine e ne modifica altri che erano stati uniti alle proteine nel RER
• Opera la sintesi di alcuni polisaccaridi per le pareti cellulari vegetali.

Lisosomi

I lisosomi hanno origine nell'apparato di Golgi, contengono enzimi digestivi e sono i comparti in cui le macromolecole vengono trasformate per idrolisi nei loro monomeri. Nei lisosomi ha luogo la scomposizione delle sostanze nutritive, di altre cellule o di corpi estranei che vengono assunti dalla cellula tramite fagocitosi.

I fagociti sono cellule specializzate che rivestono un ruolo essenziale nell'assorbimento e nella degradazione delle sostanze, si trovano in quasi tutti gli animali e in molti protisti. I lisosomi sono attivi anche nelle cellule che non effettuano la fagocitosi. La distruzione programmata di elementi della cellula è detta autofagia.

Produzione di energia nelle cellule

Una cellula richiede energia per produrre le molecole di cui necessita per attività come la crescita, la riproduzione, la reattività e il movimento. L'energia viene estratta o dalle molecole combustibili nei mitocondri o dalla luce solare nei cloroplasti delle cellule vegetali.

Nelle cellule eucariote la scissione di molecole capaci di fornire energia, inizia nel citosol. Le molecole risultanti da questa parziale degradazione entrano nei mitocondri, la cui funzione principale consiste nell'accumulare energia chimica estratta dalle molecole in una forma che la cellula possa utilizzare (ATP), la produzione di ATP nei mitocondri che impiega molecole combustibili e ossigeno molecolare è detta respirazione cellulare.

Plastidi e cloroplasti

Una classe di organuli, i plastidi, è presente solamente nelle cellule delle piante e in alcuni protisti. Possono riprodursi per divisione autonoma e probabilmente si sono evoluti da procarioti indipendenti. Esistono diversi tipi di plastidi, i cloroplasti contengono un pigmento di colore verde detto clorofilla e sono la sede della fotosintesi.

Altri organuli e strutture cellulari

Esistono diversi altri organuli racchiusi da membrane:

• Perossisomi
• Gliossisomi
• Vacuoli, che hanno svariate funzioni: deposito, struttura, riproduzione, digestione.

Il citoscheletro

Il citoscheletro è importante per la struttura della cellula e il suo movimento:

• Sostiene la cellula e ne conserva la formazione
• Mantiene in posizione gli organuli e altre particelle all'interno della cellula
• Muove gli organuli e altre particelle nella cellula
• È coinvolto nei movimenti del citoplasma (correnti citoplasmatiche)
• Interagisce con strutture extracellulari, contribuendo ad ancorare la cellula nella sua sede.

Componenti del citoscheletro

Il citoscheletro eucariotico ha tre componenti:

• Microfilamenti: coadiuvano l'intera cellula o parti di essa nel movimento, determinano e stabilizzano la forma della cellula
• Filamenti intermedi: ancorano al loro posto le strutture cellulari e contribuiscono a mantenere la posizione del nucleo e di altri organuli all'interno della cellula, aiutano a mantenere la posizione del complesso apparato di microfilamenti nei microvilli delle cellule intestinali, resistono alla tensione
• Microtubuli: formano uno scheletro interno rigido in alcune cellule, agiscono come un binario lungo il quale le proteine motrici possono spostare corpuscoli all'interno della cellula.

Ciglia e flagelli

I microtubuli e le proteine a essi associate rivestono l'interno di alcune appendici mobili nelle cellule eucariote, il movimento di queste appendici è il risultato dello scorrimento delle doppiette di cui sono formati i microtubuli l'una sull'altra.

La parete cellulare vegetale

La parete cellulare vegetale svolge lo stesso ruolo della struttura scheletrica negli animali. È una struttura semirigida posta all'esterno della membrana plasmatica:

• Fornisce supporto alla cellula e alla pianta restando rigida, è tuttavia abbastanza flessibile da permettere alla pianta di piegarsi
• Agisce come una barriera contro le infezioni di funghi e altri organismi che possono causare malattie alla pianta
• Contribuisce a definire la forma della pianta crescendo quando la cellula si sviluppa.

Il citoplasma di cellule vegetali adiacenti è connesso da numerosi canali rivestiti di membrana plasmatica (plasmodesmi) che attraversano lo spessore della parete cellulare, permettono la diffusione di acqua, ioni, piccole molecole, RNA e proteine tra le cellule collegate, in modo che queste sostanze possano essere utilizzate lontano dal luogo di sintesi.

La matrice cellulare

Le cellule animali sono prive delle pareti semirigide, ma spesso sono circondate da una matrice cellulare, composta da tre tipi di molecole: proteine fibrose (collagene), glicoproteine (proteoglicani) e altre proteine che collegano le proteine fibrose alla matrice proteoglicanica gelatinosa.

La matrice cellulare ha svariate funzioni:

• Mantiene unite le cellule nei tessuti
• Contribuisce alle proprietà fisiche della cartilagine, della pelle e di altri tessuti
• Contribuisce a filtrare i materiali che passano tra tessuti diversi
• Contribuisce a orientare i movimenti cellulari nel corso dello sviluppo embrionale e durante la riparazione dei tessuti
• Svolge un ruolo nella segnalazione chimica da una cellula all'altra.

Teoria endosimbiotica

Simbiosi significa “vita insieme”, la teoria endosimbiotica afferma che i mitocondri e i cloroplasti hanno avuto origine quando le cellule più grandi hanno fagocitato, ma non digerito, cellule più piccole. I benefici reciproci hanno consentito che la relazione simbiotica si mantenesse, permettendo alle cellule più piccole di evolversi negli organuli eucarioti che si possono osservare oggi.

Le membrane cellulari

Nelle membrane biologiche, secondo il modello a mosaico fluido, le proteine sono immerse nel doppio strato lipidico con i loro domini idrofobici, mentre i loro domini idrofilici restano esposti all'ambiente acquoso presente su entrambi i lati del doppio strato. Nelle membrane plasmatiche i carboidrati sono situati sulla faccia esterna dove possono interagire con le sostanze presenti nell'ambiente. In genere i lipidi delle membrane biologiche sono fosfolipidi, le teste sono idrofiliche, le code idrofobiche, i fosfolipidi coesistono con l'acqua formando un doppio strato del tipo testa-coda-coda-testa, le membrane di cellule o organuli diversi possono differire molto quanto a composizione lipidica (lunghezza catena acido grasso, grado di insaturazione, gruppi polari presenti).

Composizione delle membrane cellulari

Gli acidi grassi dei fosfolipidi costituiscono l'interno idrofobico della membrana, che ha una certa fluidità, che permette ad alcune molecole di muoversi lateralmente nel piano della membrana. La fluidità della membrana è influenzata da: composizione lipidica e temperatura. Tutte le membrane biologiche contengono proteine, che sono diverse tra loro:

• Proteine periferiche di membrana che sono prive di gruppi idrofobici esposti in superficie e non sono inserite nel doppio strato
• Le proteine integrali di membrana che sono almeno parzialmente inserite nel doppio strato lipidico, queste proteine hanno regioni idrofobiche e idrofiliche.

Nelle membrane le proteine sono distribuite in modo asimmetrico tra la faccia interna e quella esterna. Una proteina integrale che si estende attraverso tutto il doppio strato e sporge su entrambi i lati si definisce proteina transmembrana. Quando si inducono due cellule a fondersi, si forma una sola membrana continua che avvolge entrambe le cellule e alcune proteine provenienti da ciascuna cellula si distribuiscono uniformemente. La stabilità dei componenti citoscheletrici può eventualmente porre delle restrizioni al movimento delle proteine di membrana che vi si attaccano.

Processi che attraversano le membrane

Nelle cellule eucariote le membrane si formano senza sosta, convertendosi da un tipo all'altro fondendosi tra loro e rompendosi. I lisosomi secondari si formano quando i lisosomi primari provenienti dal Golgi si fondono con i fagosomi provenienti della membrana plasmatica. Esistono forti differenze di composizione chimica tra membrane, anche nella stessa cellula.

Oltre ai lipidi e alle proteine, la membrana plasmatica contiene carboidrati, situati sulla faccia esterna della membrana plasmatica e fanno da siti di riconoscimento per molecole e per altre cellule, possono trovarsi uniti a lipidi o a proteine tramite legami covalenti.

• Glicolipide: carboidrato unito a un lipide tramite un legame covalente
• Glicoproteina: una o più catene corte di carboidrati unite a una proteina tramite legami covalenti
• Oligosaccaride: con una forma specifica posto su una cellula può legarsi a uno di forma complementare su una cellula adiacente.

Aggregazione cellulare

I processi che permettono alle cellule di aggregarsi sono due:

• Il riconoscimento cellulare: per cui una cellula si lega specificamente a un'altra cellula di un certo tipo
• L'adesione cellulare: per cui si potenzia la connessione tra le due cellule.

Proprio questa capacità delle cellule di riconoscersi e aderire tra loro con specificità di specie e di tessuto sta alla base della formazione e del mantenimento dei tessuti negli organismi pluricellulari. Le molecole responsabili del riconoscimento e dell'adesione cellulare sono i proteoglicani, che presentano due tipi di carboidrati. Nella maggioranza dei casi il legame delle cellule in un tessuto è omotipico, cioè la stessa molecola sporge sulla superficie di entrambe le cellule e promuove l'adesione delle superfici esposte tra loro.

Ma si osservano anche forme di legame eterotipico, in questo caso sono gruppi chimici diversi posti su molecole di superfici diverse ad avere affinità reciproche. In un organismo pluricellulare complesso, le molecole del riconoscimento cellulare hanno il compito di legare tra loro cellule di specifiche categorie. Spesso, dopo il legame iniziale, le cellule coinvolte forniscono sostanze per costruire strutture di connessione da aggiungere alla membrana. Queste strutture specializzate, dette giunzioni cellulari, si evidenziano bene con il microscopio elettronico nelle immagini dei tessuti epiteliali, strati di cellule che delimitano cavità o rivestono superfici del corpo, esistono tre tipi di giunzioni cellulari: giunzioni strette, desmosomi, giunzioni comunicanti.

Una proteina transmembrana, l'integrina, spesso promuove l'attacco di cellule epiteliali alla matrice extracellulare, il legame tra l'integrina e la matrice extracellulare è non covalente e reversibile. L'integrina sul fronte posteriore della cellula viene richiamata nel citoplasma per endocitosi per essere riutilizzata in nuovi fissaggi sul fronte anteriore della cellula.

Permeabilità cellulare e trasporto

Le membrane biologiche si lasciano attraversare da alcune sostanze e non da altre, (permeabilità) e due sono i processi fondamentali per i quali le sostanze attraversano le membrane biologiche:

• Trasporto passivo che non richiede energia chimica per essere alimentato
• Trasporto attivo che richiede energia chimica (metabolica)

L'energia per il trasporto passivo di una sostanza viene dal gradiente di concentrazione, cioè dalla differenza tra la concentrazione che esiste da un lato della membrana e quella che esiste dall'altro lato. In una soluzione tutti i componenti tendono a distribuirsi uniformemente, la diffusione è un processo di spostamento casuale verso uno stato di equilibrio, in una soluzione complessa la diffusione di ogni soluto è indipendente da quella degli altri, e tre sono i fattori da cui dipende la velocità di diffusione: diametro delle molecole, temperatura della soluzione e il gradiente di concentrazione nel sistema.

Con la diffusione semplice le molecole piccole passano attraverso il doppio strato fosfolipidico della membrana, le molecole di acqua passano per canali appositi della membrana, con un processo di diffusione passivo chiamato osmosi. Per confrontare la concentrazione di soluto di due soluzioni si usano tre termini: ipertonica (più soluto, maggiore concentrazione), isotonica (concentrazione uguale) e ipotonica (meno soluto, minore concentrazione).