Biologia generale

Breve storia dell'universo, del sistema solare e del terzo pianeta

L'universo che conosciamo si è originato 13.7 miliardi di anni fa tramite un evento esplosivo di singolarità iniziale ("Big Bang"), i cui effetti sono ancora in corso ("espansione").

Formazione del sistema solare

• Nel superammasso di galassie (supercluster) Laniakea, all'interno della galassia Via Lattea (braccio di Orione), una grande nebulosa stellare contenente una o più supernove ("Madre del Sole") è esplosa e collassata circa 5 miliardi di anni fa.
• Il collasso ha formato al centro una nuova stella ("Sole") circondata da un disco di accrezione dal quale si sono originati 8 pianeti, 5 pianeti nani, 472 satelliti, 3406 comete e 707664 asteroidi.
• Il terzo pianeta di questo sistema (Sol 3, chiamato Terra) si è formato 4.6 miliardi di anni fa.

Origine e sviluppo della vita sulla Terra

La Terra (Sol 3) è popolata da forme di vita. Quando è apparsa la vita su Sol 3?

Fino a poco tempo fa, le rocce più antiche conosciute che presentavano chiari segni fossili di attività di microorganismi (depositi biotici di carbonati, o "stromatoliti") erano ritenute quelle di Shark Bay (Australia occidentale) datate 3.5 miliardi di anni fa. Questa data è ancora riportata in alcuni testi scolastici e universitari, ma in realtà c’è stata una...

Retrodatazione dell'origine della vita

Nel 2016 è stato pubblicato online un articolo sulla prestigiosa rivista "Nature" che retrodata l'origine della vita sulla Terra a 3.7 miliardi di anni fa. Nutman e collaboratori hanno studiato alcune rarissime rocce sedimentarie della formazione Isua Greenstone Belt (Groenlandia), portate alla luce dallo scioglimento dei ghiacci e datate tra 3.8 e 3.7 miliardi di anni fa. Queste rocce hanno tracce fossili di attività di microorganismi chiaramente simili a quelli delle stromatoliti.

Le strutture stromatolitiche trovate nelle rocce di Isua Belt, straordinariamente simili a quelle dell’Australia occidentale, provano che la produzione di depositi carbonatici da parte di microorganismi avveniva già 3.7 miliardi di anni fa (e forse ancora prima). Questi dati sono in accordo con recenti analisi filogenetiche molecolari secondo le quali i primi organismi viventi sarebbero apparsi sulla Terra più di 4 miliardi di anni fa.

• La vita su Sol 3 è quindi comparsa circa 3.7 miliardi di anni fa.
• I primi ominidi (Australopiteci) sono apparsi sul pianeta solo 4 milioni di anni fa ed il genere Homo è apparso solo 2.5 milioni di anni fa.

Se l’esistenza della Terra (4.6 miliardi di anni) fosse un giorno di 24 ore, gli esseri umani sarebbero apparsi sul pianeta circa 2 secondi prima della mezzanotte. Quasi tutte le altre forme di vita sono quindi comparse sul pianeta prima degli esseri umani.

Concetto di vita

Cosa si intende per "vita"?

• Un essere vivente è una unità organizzata (antientropica), dotata di genoma, caratterizzata da metabolismo (trasformazione di materia e di energia) e capace di riprodursi e di evolversi.
• Vita = genoma, metabolismo, riproduzione ed evoluzione.

Ipotesi sull'origine della vita sulla Terra

1. La vita si è evoluta a partire da molecole semplici, prima inorganiche e poi organiche.
2. Queste molecole si sono inizialmente combinate e modificate in ambiente acquatico.
3. È probabile che materiali trasportati da meteoriti e comete (quindi di origine extraterrestre) abbiano contribuito in modo significativo all'evoluzione molecolare prebiotica.
4. L'evoluzione chimica ha quindi preceduto l'evoluzione biologica.
5. Esperimenti di Stanley Miller e Harold Urey.

L'atmosfera primitiva della Terra era molto diversa da quella attuale. Un contributo fondamentale alla formazione dell'atmosfera primitiva della Terra è stato fornito dall'intensa attività vulcanica primordiale e dal bombardamento di meteoriti. L'atmosfera primitiva della Terra si è originata dalle intense attività vulcaniche di superficie e dalla caduta incessante di meteoriti nel primo miliardo di anni di esistenza del pianeta.

I primi vulcani emanavano idrogeno, vapore acqueo, metano, ammoniaca, anidride carbonica e solfuri. Le meteoriti apportavano composti di carbonio. L'atmosfera primitiva era tossica, riducente e quasi priva di ossigeno.

Formazione di molecole organiche

Ipotesi sulla formazione di molecole organiche e composti complessi a partire da molecole inorganiche (evento risalente a circa 3.7 miliardi di anni fa).

• I vulcani hanno avuto un ruolo fondamentale nell'origine e nel mantenimento della vita sulla Terra.
• In seguito la vita stessa ha modificato l'atmosfera e si è ampiamente evoluta sul pianeta.

Storia dell'atmosfera terrestre: il grande evento di ossigenazione

Circa 2 miliardi di anni fa (Archeano) l'evoluzione della fotosintesi ossigenica da parte dei cianobatteri ha riversato ossigeno nell'atmosfera, cambiandone radicalmente la composizione. L'atmosfera primitiva del pianeta è stata quindi modificata dall'attività dei primi esseri viventi.

• I cianobatteri (procarioti) in grado di eseguire la fotosintesi ossigenica hanno arricchito di ossigeno l'atmosfera terrestre.
• Questi aggregati di cianobatteri primitivi hanno originato le formazioni dette "stromatoliti", scoperte in remote regioni del pianeta.

"Snowball Earth": come i vulcani hanno salvato la vita sulla Terra

Si ritiene che circa 700 milioni di anni fa la frantumazione del supercontinente Rodinia abbia provocato una serie di eventi idrogeologici che ridussero fortemente la quantità di anidride carbonica nell'atmosfera, abbassando drasticamente la temperatura del pianeta ("Snowball Earth") in poche migliaia di anni. Il 99% delle forme di vita che si erano evolute nei 2 precedenti miliardi di anni si estinse.

La vita sul pianeta fu salvata dall’attività vulcanica nelle dorsali oceaniche, espandendosi poi in modo "esplosivo" nel Cambriano (650 milioni di anni fa).

La fauna di Ediacara

(Proterozoico Vendiano) precedente all'evento "Snowball Earth". La maggior parte delle forme fossili di Ediacara (Vendozoa) non sembra avere relazioni con la fauna successiva del Cambriano (Metazoa).

La radiazione evolutiva nel Cambriano, successiva all'evento "Snowball Earth". Tutti i principali phyla animali sono già presenti 650 milioni di anni fa ('esplosione' del Cambriano).

Struttura e caratteristiche di Marte

• Quarto pianeta del sistema ed ultimo dei pianeti di tipo terrestre.
• Raggio: 3.396 km.
• Superficie: 144.798.500 km².
• Gravità: 3,711 m/s² (circa 1/3 di quella terrestre).
• Distanza dal Sole: 227.900.000 km.
• Durata del giorno ("sol"): 1d 0h 40m.

Le acque dolci e salate di Marte

Si ritiene che il pianeta avesse inizialmente acqua liquida in superficie (oltre ai segni di erosione idrica, sul suolo marziano è presente ematite). L'acqua liquida in superficie è in seguito scomparsa quasi ovunque, a causa della bassa temperatura media e dell'atmosfera troppo sottile del pianeta... o per altri motivi.

Biologia: studio dei viventi

Le sue principali applicazioni sono in campi fondamentali per la sopravvivenza e il benessere: Agricoltura, Medicina, Conservazione della biodiversità.

Cosa si intende per "essere vivente"?

• Un essere vivente è una unità organizzata (antientropica), dotata di genoma, caratterizzata da metabolismo (trasformazione di materia e di energia) e capace di riprodursi e di evolversi.
• Vita = genoma, metabolismo, riproduzione ed evoluzione.

Organizzazione della vita sulla Terra

Sul pianeta Terra la vita è organizzata in cellule appartenenti a due soli tipi: Procarioti ed Eucarioti. Gli organismi viventi sono caratterizzati da un genoma, da un metabolismo ed inoltre da riproduzione, motilità ed evoluzione.

Catalogazione della biodiversità

Come catalogare la biodiversità della vita sulla Terra?

Sul pianeta vivono circa 2.5 milioni di specie diverse (e probabilmente altrettante che ancora non conosciamo). Tutte le forme di vita sul pianeta sono riconducibili a 3 "Domini", suddivisi in 6 gruppi principali, detti "Regni".

La catalogazione dei viventi all'interno dei Domini e dei Regni impiega una serie di categorie tassonomiche basate sulla filogenesi (cioè sui rapporti evolutivi tra gli organismi). I 6 Regni e 3 Domini di organismi viventi sulla Terra sono riconducibili a solo due tipi di cellule:

• Procarioti: Archeobatteri, Eubatteri
• Eucarioti: Protisti, Funghi, Piante, Animali

Organismi unicellulari e pluricellulari

• Procarioti unicellulari: Archeobatteri, Eubatteri
• Eucarioti unicellulari: Protisti
• Eucarioti pluricellulari: Funghi, Piante, Animali

Procarioti ed Eucarioti sono legati tra loro da complessi rapporti evolutivi, ma gli organismi ancestrali da cui sono derivate tutte le attuali forme di vita erano Procarioti.

Struttura di Procarioti ed Eucarioti

Procarioti

Organismi con struttura cellulare molto semplice, privi di nucleo e organelli delimitati da membrane. Vengono suddivisi in due domini, i Bacteria (batteri) e gli Archea (archeobatteri). I cianobatteri sono l’unico gruppo di procarioti capaci di svolgere la fotosintesi ossigenica.

Struttura: Le cellule procarioti sono prive di organelli e sono provviste di una parete cellulare formata da una sostanza detta peptidoglicano. Esistono due tipi di batteri detti Gram positivi e Gram negativi, distinti in base alla diversa struttura e diverso spessore delle piante. Il DNA forma un ammasso di filamenti detto nucleoide ed è molto più ridotto del genoma delle piante.

Eucarioti

Organismi con cellule complesse provviste di un nucleo, con una compartimentazione in organelli delimitati da membrane. Comprende il dominio Eukarya, che è suddiviso in diversi supergruppi. Tutti vegetali eccezione dei cianobatteri sono cariotipi.

Struttura: La caratteristica fondamentale che definisce gli eucarioti è il fatto di possedere un nucleo.

• Nucleo: È un compartimento delimitato da una membrana detta involucro nucleare, o membrana nucleare. Contiene l’informazione genetica della cellula sotto forma di acidi nucleici. Controlla la duplicazione del DNA e la trascrizione e maturazione dell'RNA. È delimitato dall’involucro nucleare. Il nucleolo è una regione del nucleo denso di materiale genetico e proteico, in cui avviene la sintesi dell'RNA ribosomiale.
• Membrana plasmatica: Ogni cellula eucariota è delimitata da una membrana detta membrana plasmatica o plasmalemma.
• Apparato di Golgi: Formato da pile di cisterne appiattite. Provvede alla produzione, maturazione e distribuzione di numerosi prodotti cellulari. Nelle cellule vegetali alcune sostanze prodotte nell’apparato di Golgi sono indispensabili per formare la parete cellulare. L’apparato di Golgi riceve nel lato “cis” le vescicole di trasporto provenienti dal reticolo endoplasmatico, ne rielabora il contenuto al proprio interno e ne organizza la gemmazione nel lato “trans”, verso la destinazione prestabilita (all’interno oppure all’esterno della cellula).
• Reticolo endoplasmatico: Organello deputato alla sintesi di molti composti, in particolare lipidi e proteine. È suddiviso in reticolo endoplasmatico liscio (REL) e reticolo endoplasmatico ruvido (RER). La superficie del RER è provvista di ribosomi, che svolgono la sintesi delle proteine.
• Mitocondri: Sono gli organelli addetti alla respirazione cellulare e sono associati alla conservazione dell’energia sotto forma di molecole di ATP. Sono presenti in tutti gli eucarioti con metabolismo aerobico.
• Lisosomi: Contengono enzimi idrolitici e rappresentano il sistema digerente della cellula. Sono responsabili della digestione e degradazione di molecole estranee. Se digeriscono materiali esterni fagocitati, il processo è detto fagocitosi, mentre se digeriscono le strutture della stessa cellula il processo è detto autofagia.
• Autofagia: È un processo eseguito dalle cellule eucariotiche per distruggere in modo programmato e riciclare le proprie strutture (molecole, membrane e organelli). Questo processo è essenziale non solo per rinnovare le strutture cellulari logorate o danneggiate, ma anche per produrre energia in condizioni di fame o stress e per proteggere l’organismo contro batteri e virus.
• Lisosomi primari e secondari: Il lisosoma prodotto direttamente dall’apparato di Golgi è detto "lisosoma primario", mentre quello che si è fuso con un fagosoma è detto "lisosoma secondario".

Genoma negli eucarioti

Negli eucarioti il DNA presente nel nucleo è avvolto e compattato in strutture dette cromosomi. In ogni cellula eucarioti, il nucleo contiene un certo numero di cromosomi. Il corredo cromosomico di una cellula è rappresentato dall’insieme dei cromosomi presenti. Nel nucleo delle cellule eucariote i cromosomi sono presenti tipicamente in uno o più copie. Un nucleo che contiene una sola copia di ogni cromosoma è detto aploide (N). Un nucleo che contiene due copie di ogni cromosoma è detto diploide (2N).

Vescicole e giunzioni cellulari

• Vescicole rivestite ("coated pits"): Alcune vescicole di membrana sono rivestite da una proteina, la clatrina, che forma una struttura a tre rami intrecciati in un poliedro per rivestire e rinforzare la membrana vescicolare.
• Giunzioni cellulari: "Collegamenti" tra cellule formate da complessi di proteine.
• Giunzioni strette o occludenti ("tight junctions")
• Desmosomi ("zonulae adherentes")
• Giunzioni comunicanti o serrate ("gap junctions")

Processi di endocitosi

Fagocitosi: (dal greco phagein = mangiare) è la capacità posseduta da diverse cellule di ingerire materiali estranei e di distruggerli.

Pinocitosi: È un processo di assunzione di sostanze in fase liquida da parte delle cellule viventi; costituisce la modalità di penetrazione delle macromolecole (spec. proteine) all'interno della cellula, ed è simile al processo della fagocitosi, che consiste nell'ingestione di particelle solide.

Endocitosi mediata da recettori: Un tipo di endocitosi secondo cui molecole specifiche da trasportare all’interno della cellula si combinano con le proteine recettoriali (recettori) della membrana cellulare.

Cellula procariotica ed eucariotica: somiglianze e differenze

Cellula procariotica

• È priva di membrana nucleare e il DNA, di forma circolare, è libero nel citoplasma.
• È priva di organelli (solo i ribosomi sono presenti nel citoplasma).
• Contiene ribosomi 70 S.
• La parete cellulare, se presente, contiene peptidoglicani.
• Si divide per scissione binaria.
• È il primo tipo di cellula apparso sul pianeta.
• Si è originata dalla cellula procariotica tramite complessi eventi di endosimbiosi.

Cellula eucariotica

• Ha una membrana nucleare e il DNA nucleare è organizzato in lunghi filamenti lineari (cromosomi).
• Contiene organelli (mitocondri, reticolo endoplasmatico, apparato di Golgi, lisosomi, centrioli, citoscheletro e, nella cellula vegetale, cloroplasti e perossisomi).
• Contiene ribosomi 80 S.
• La parete cellulare, se presente, contiene cellulosa o chitina, ma non peptidoglicani.
• Si divide per mitosi o per meiosi.
• Si è originata dalla cellula procariotica tramite complessi eventi di endosimbiosi.

"S" indica il coefficiente di sedimentazione dei ribosomi in una unità non appartenente al Sistema Internazionale, l'unità Svedberg. Coefficiente di sedimentazione S-13 (unità Svedberg "S" = 10 secondi). Il coefficiente di sedimentazione è il rapporto tra la velocità con la quale sedimenta una determinata particella in una centrifuga e l'accelerazione a cui è sottoposta.

Origine della cellula eucariotica per endosimbiosi

La teoria di Lynn Margulis (1974) descrive due fasi principali:

Endosimbiosi I

• La prima tappa è stata probabilmente la perdita della parete cellulare.
• La ripetuta invaginazione del plasmalemma ha provocato un aumento di superficie, permettendo un tasso maggiore di assorbimento di sostanze nutritive dall'ambiente circostante.
• Si sono formate le membrane interne associate ai ribosomi, alcune delle quali hanno circondato il DNA.
• Il DNA si è associato alla membrana di una vescicola dando origine al precursore del nucleo.
• Formazione del citoscheletro (filamenti di actina e microtubuli) – i primitivi vacuoli alimentari si sono trasformati in lisosomi utilizzando gli enzimi prodotti da un rudimentale reticolo endoplasmatico.
• Il flagello pienamente sviluppato costituisce un organo di propulsione.

Endosimbiosi II

Origine degli organelli eucariotici, probabilmente tramite fagocitosi e/o parassitismo. La relazione tra una cellula fagocitante e la sua preda procariotica (oppure tra un procariota parassita ed il suo ospite) si è infine stabilizzata come simbiosi - acquisizione di Procarioti (eubatteri e cianobatteri) tramite simbiosi e formazione degli organelli.

• I perossisomi potrebbero essersi formati in seguito all'endocitosi di procarioti dotati di capacità detossificanti.
• I mitocondri si sono evoluti per endocitosi di procarioti e hanno permesso di produrre ATP.
• L’endocitosi di cianobatteri ha portato all’evoluzione dei cloroplasti che forniscono alla cellula i mezzi per produrre le sostanze organiche a partire dall’energia solare.

L'origine della cellula eucariotica per endosimbiosi

Ha permesso l’evoluzione e la diversificazione dei sei Regni di viventi sulla Terra:

• Eucarioti pluricellulari: Piante, Funghi, Animali