Biologia generale

S)

non tutto il calore può essere trasformato in lavoro, ma solo una parte: il resto è dissipato

sotto forma di “energia degradata” (“entropia”)

Legge dell’entropia ( Δ

S ≥ 0)

in un sistema isolato (universo) l’entropia non decresce nel tempo

nei processi reversibili l’entropia totale resta costante

nei processi spontanei l’entropia totale aumenta

L’ATP

Uno dei compiti dell’ATP è la fosforilazione (attivazione) di altre molecole

La fosforilazione è eseguita da particolari enzimi, dette “chinasi”

IL MITOCONDRIO

centrale energetica degli Eucarioti

Struttura del mitocondrio

Il mitocondrio è un organello presente in tutte le cellule eucariotiche animali e vegetali

Si è originato per endosimbiosi secondaria di Procarioti non fotosintetici all’interno di

cellule eucariotiche primitive

Il mitocondrio è costituito da due membrane, una esterna (liscia) ed una interna (ripiegata

in creste)

Le creste delimitano uno spazio detto “matrice mitocondriale”

Lo spazio tra le due membrane è detto “spazio intermembrana”

L’origine procariotica del mitocondrio è testimoniata dalla presenza al suo interno di DNA e

ribosomi di tipo procariotico, e dalle differenze strutturali tra la membrana interna e

quella esterna. La membrana esterna ha un rapporto proteine-fosfolipidi 1:1, simile a

quello degli Eucarioti, e proteine transmembrana dette “porine”, con struttura “β-barrel”

(polare al suo interno) per importare nel mitocondrio molecole di medie dimensioni. La

membrana interna ha invece un elevato rapporto proteine-fosfolipidi (3:1),è impermeabile

a molecole e ioni, e contiene traslocasi per il trasporto delle proteine

Punti fondamentali della fosforilazione ossidativa

Glicolisi

una molecola di glucosio(C6H12O6) (a 6 atomi di carbonio) è scissa da un complesso di

enzimi situati nel citoplasma, con “investimento” di 2 ATP, per produrre due molecole di

piruvato(a 3 atomi di carbonio); il “ricavo” finale è 4 ATP, quindi il “guadagno” è di 2 ATP

Decarbossilazione ossidativa del piruvato

nel mitocondrio, il piruvato è decarbossilato(perde CO2) e il restante frammento a 2 atomi

di carbonio è legato al Coenzima A (acetil-CoA)

Ciclo di Krebs (o ciclo dell’acido citrico)

l’acetil-CoA entra nel ciclo di Krebs ed è completamente demolito a CO2, producendo

NADH e FADH2

Catena di trasporto degli elettroni

NADH e FADH2 trasferiscono idrogeno ed elettroni ai complessi della catena di trasporto,

situati nella membrana mitocondriale interna; i complessi separano i protoni dagli elettroni

e “confinano” i protoni nello spazio intermembrana, trasportando contemporaneamente

elettroni fino all’ultimo accettore, l’ossigeno(O2)

Sintesi di ATP “guidata” dal movimento dei protoni (chemiosmosi)

il movimento dei protoni dallo spazio intermembrana alla matrice, passando attraverso

l’ATP-sintetasi, induce cambiamenti conformazionali nella “testa” della molecola,

determinando la sintesi di ATP (in totale 36 ATP)

La glicolisi , prima tappa di demolizione del glucosio, avviene nel citoplasma

Da una molecola di glucosio a 6 atomi di carbonio, attraverso numerose reazioni

enzimatiche.

Si ottengono alla fine

- due molecole di un composto a 3 atomi di carbonio (acido piruvico, o piruvato)

- due molecole di ATP

Per produrre ATP è necessario separare i protoni (H+) dagli elettroni: gli elettroni sono

trasportati lungo la catena di trasporto degli elettroni, nella membrana interna del

mitocondrio.

Ma i protoni sono “confinati” nello spazio intermembrana

Infatti la membrana interna del mitocondrio è caricata positivamente e respinge i protoni

Lo spazio intermembrana del mitocondrio diventa una sorta di “campo di concentramento”

per protoni (H+ )

L’accumulo di protoni nello spazio intermembrana determina la sintesi di ATP

Il NADH e il FADH2 trasportano protoni ed elettroni cedendoli alla catena di trasporto

degli elettroni, situata nella membrana interna del mitocondrio e costituita da 4 grandi

complessi trans membrana. I complessi della catena di trasporto riversano i protoni nello

spazio intermembrana, dove restano “confinati”

I complessi della membrana interna mitocondriale confinano i protoni nello spazio

intermembrana e trasferiscono gli elettroni lungo la catena fino a quando gli elettroni,

tramite il complesso IV, finiscono sull’ossigeno(ecco perché gli organismi aerobi devono

respirarlo per sopravvivere)

L’ ossigeno è l’ accettore finale degli elettroni trasportati lungo la catena di trasporto della

membrana interna del mitocondrio

La citocromo ossidasi, il complesso IV della catena di trasporto degli elettroni, compie un

ciclo catalitico trasferendo prima gli elettroni (uno alla volta) sull’ossigeno e poi

aggiungendo protoni fino a produrre acqua

Il cianuro si lega in modo reversibile alla citocromo ossidasi, causando ipossia e asfissia

L’avvelenamento da cianuro si può curare con la somministrazione di idrossico balamina,

che forma un complesso innocuo con il cianuro e ne consente l’eliminazione per

escrezione

I protoni confinati nello spazio intermembrana e costretti a rientrare nella matrice lungo

una via obbligata, azionano l’ATP-sintetasi: il grande complesso multienzimatico che

fabbrica ATP

il complesso dell’ATP-sintasi funziona come dimero, posizionato in lunghe file all’apice

della cresta mitocondriale, in corrispondenza del punto di accumulo interno dei protoni

Funzionamento dell’ATP-sintetasi

Il movimento di protoni (forza protonmotrice) fa “girare la testa” dell’ATP-sintetasi,

determinando la sintesi di ATP

Il movimento dei protoni lungo l’ATP-sintetasi costringe il complesso a cambiare forma e a

sintetizzare ATP da ADP e Pi

La fosforilazione ossidativa

La sintesi di ATP a partire da ADP e Pi (“fosforilazione”) che utilizza il flusso dei protoni

attraverso l’ATP-sintetasi e richiede ossigeno come accettore finale di elettroni è detta

FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

La fosforilazione ossidativa avviene nei mitocondri nelle cellule eucariotiche sia animali sia

vegetali, ed anche (in forma semplificata) nella membrana plasmatica di alcuni procarioti

La fermentazione

In condizioni anaerobie, in molti procarioti e anche negli Eucarioti è possibile produrre una

piccola quantità di ATP anche in assenza di ossigeno, tramite la fermentazione

A termine della glicolisi, la fermentazione alcoolica produce alcool etilico e CO2,

rigenerando il NAD ridotto (NADH+) e permettendo alla glicolisi di continuare

Nella fermentazione lattica, al termine della glicolisi i protoni e gli elettroni sono scaricati

sul piruvato, che forma quindi acido lattico

Gli umani hanno imparato molto presto a sfruttare le fermentazioni operate dai

microorganismi(batteri e lieviti) per produrre bevande inebrianti ed alimenti di grande

appetibilità e qualità

Si ritiene infatti che il primo organismo “addomesticato” dall’uomo sia stato

Saccharomyces cerevisiae (Fungi Ascomycetes), produttore di alcool

Acido lattico e dolori muscolari

 Contrariamente a quanto si ritiene, l’acido lattico prodotto durante un intenso esercizio

fisico non è la causa diretta dei crampi o dei dolori muscolari che si presentano il giorno (o

i giorni) successivi all’allenamento

 Le cause dei dolori muscolari e dei crampi sono complesse: logoramento reversibile dei

tessuti, infiammazione locale, acidificazione, recettori neurali iper eccitati e “sbilanciati”

 La produzione e il consumo (“turnover”) di acido lattico e lattato sono fondamentali per

un corretto metabolismo, particolarmente negli sport che richiedono resistenza e lunga

durata del lavoro muscolare

Autonomia riproduttiva dei mitocondri , “ex-procarioti”

I mitocondri replicano il proprio DNA di tipo batterico (mtDNA), si dividono in modo

autonomo tramite scissione binaria, contengono ribosomi di tipo procariotico ed effettuano

la loro (molto limitata) sintesi proteica

I mitocondri (ed il loro genoma) sono ereditati esclusivamente per via femminile, tramite il

citoplasma della cellula uovo LA FOTOSINTESI

la luce solare permette l’organicazione del carbonio,quindi la vita della

maggior parte degli organismi sul pianeta

Il “cyanelle” di Cyanophora paradoxa cloroplasto primitivo con parete di peptidoglicani

 Il cyanelle è un cloroplasto primitivo circondato da una doppia membrana, nel

mezzo della quale si trova una parete di peptidoglicani

 Il genoma del cyanelle (interamente sequenziato nel 1995) ha dimensioni simili a

quello del cloroplasto e contiene geni per tRNA, rRNA e circa 150 proteine, un

numero maggiore di quelle prodotte dal genoma dell’attuale cloroplasto delle piante

superiori

 La struttura dei tilacoidi e dei carbossisomi del cyanelle è simile a quella dei

cianobatteri

Il cloroplasto, organello della fotosintesi

Fosforilazione ossidativa e fotosintesi:le piante producono carboidrati ed energia tramite la

fotosintesi, ma

Anche le piante usano la fosforilazione ossidativa per ottenere ATP

Il cloroplasto è circa tre volte più grande del mitocondrio e possiede un

compartimento in più Punti fondamentali della fotosintesi

Reazioni dipendenti dalla luce (“fase luminosa”)

L’energia del Sole (fotoni) è “catturata” da appositi pigmenti assorbenti (il principale dei

quali è la clorofilla) e usata per “strappare” potere riducente all’acqua, con eliminazione di

ossigeno (fotosintesi ossigenica) e produzione di ATP tramite chemiosmosi

(fotofosforilazione)

Ciclo di Calvin-Benson ( “fase oscura”)

- “Fissazione” di CO2all’interno dell’accettore ribuloso bisfosfato (RuBP), catalizzata dalla

ribuloso bisfosfato-carbossilasi (RuBisCO)

- Riduzione del 3-fosfoglicerato a gliceraldeide 3-fosfato (con NADPH e ATP), in seguito

trasformata in glucosio (C6H12O6) e amido

- Rigenerazione dell’accettore RuBP (una molecola di RuBP per ogni molecola di CO2)

La ribuloso-1,5-bisfosfato carbossilasi/ossigenasi(RuBisCO) è l’enzima(e probabilmente

anche la proteina) più abbondante sulla Terra

Equazione generale della fotosintesi

6 CO2 + 12 H2O → C6 H12 O6 + 6 O2 + 6 H2O

L’ossigeno eliminato dalla fotosintesi deriva dall’acqua

La pianta si procura il “necessario” per la fotosintesi assorbendo dal terreno acqua e sali

tramite le radici, introducendo CO2 tramite gli stomi, ed esponendo le lamine fogliari alla

luce solare

Reazioni dipendenti dalla luce

Le