Biologia dello sviluppo

Mare (anche se appartiene allo stesso genere ma ad una sottospecie simile) non potrà fecondare l'uovo di un'altra specie. Inoltre, anche se più sperm. interagiscono con la stessa cell.uovo, solo il primo che crea il legame con le bindine, scatena nella cell. uovo una reazione immediata di depolarizzazione della membrana che fa staccare tutti gli altri sperm. che avevano creato un varco. Questo accade perché si tratta di uova oligolecitiche, con pochissimi tuorlo, per cui la polispermia non è riscontrata in queste uova. Quando la bindina (sperm.) si lega ai suoi recettori (cell.uovo), si crea per essa il cono di fecondazione in cui la membrana plasmatica della cell. uovo crea delle estroflessioni che avvolgono lo sperm. in modo da fagocitarlo e portarlo all'interno - può essere inglobato l'intero sperm. oppure la coda può rimanere all'esterno... in ogni caso sarà sempre e solo utilizzato il DNA per la

FORMAZIONE DELLO ZIGOTE, MENTRE LE PROTEINE DELLACODA SARANNO DEMOLITE ED UTILIZZATE DALLA CELL. LA FUSIONE FRA I DUE GAMETI NEL RICCIO DIMARE PUO' AVVENIRE IN TUTTE LE REGIONI DELLA MEMBRANA PLASMATICA ED E' UN PROCESSO ATTIVO, SPESSO MEDIATO DA PROTEINE DI FUSIONE. UNA VOLTA ENTRATO NELLA CELL.UOVO LO SPERM. PUO':

• RIMANERE IN ATTESA FIN QUANDO LA CELL. NON COMPLETA LA MEIOSI (MAMMIFERI)
• SI HA SUBITO LA DISSOLUZIONE DELLA MEMBRANA NUCLEARE CHE AVVOLGE IL MATERIALE GENETICO ELA CROMATINA VIENE DISPERSA NEL CITOPLASMA (RICCIO DI MARE) → SUCCESSIVAMENTE AVVERRA' L'ANFIMISSI = FUSIONE DEI DUE PRONUCLEIN.B. NEL RICCIO DI MARE LA PENETRAZIONE DELLO SPERM. E' PERPENDICOLARE, NEI MAMMIFERI SI HA UN CONTATTO TANGENZIALE IN CUI LO SPERM. VIENE RICONOSCIUTO E SOLO DOPO AVVIENE LA FUSIONE.

FECONDAZIONE DEI MAMMIFERI E GENERALE NEI MAMMIFERI LO SPERMATOZOO COLPISCE TANGENZIALMENTE L'UOVO. LA PRIMA REAZIONE CHE AVVIENE, NEL MOMENTO IN CUI LO SPERM. INCONTRA

RICONOSCIMENTO TRA I DUE GAMETI. UNA VOLTA AVVENUTO IL RICONOSCIMENTO SPECIE-SPECIFICO, SEGUIRÀ LA VESCICOLAZIONE DELL'ACROSOMA CON CONSEGUENTE FUORIUSCITA DEGLI ENZIMI LITICI CONTENUTI NELLA VESCICOLA ACROSOMIALE E L'INGLOBAMENTO DEL MATERIALE GENETICO ALL'INTERNO DELLA CELLULA UOVO. LE MOLECOLE DI ZP COINVOLTE NEL RICONOSCIMENTO SONO LE ZP1, ZP2 E ZP3. IN PARTICOLARE IL LEGAME AVVIENE TRA IL RECETTORE DELLO SPERMATOZOIDE PRESENTE NEL COLLO E LE MOLECOLE DI ZP3 (DANDO INIZIO ALL'AREACTIONE ACROSOMICA) → SUCCESSIVAMENTE IL LEGAME SI STABILIZZA CON LE ZP2. LE ZP1 INVECE COSTITUISCONO DEI PONTI CHE COLLEGANO TRA LORO LE CATENE DI ZP2 E ZP3 STABILIZZANDOLE. QUANDO LO SPERMATOZOIDE VIENE RICONOSCIUTO E SI LEGA, LA CELLULA UOVO SUBISCE UNA SERIE DI MODIFICHE CHE NEL LORO COMPLESSO PRENDONO IL NOME DI ATTIVAZIONE DELLA CELLULA UOVO → ALCUNE DI QUESTE MODIFICHE SONO PIÙ RAPIDE E SI PARLA INFATTI DI EVENTI RAPIDI POICHÉ AVVENGONO NELL'ARCO DI POCHI SECONDI DOPO IL RICONOSCIMENTO.

QST EVENTI RAPIDI, ANCHE SE DURANO QUALCHEFRAZIONE DI SECONDO SONO NECESSARI PER DARE IL TEMPO ALLA CELL.UOVO DI POTER ATTIVARE GLIEVENTI TARDIVI CHE SONO INVECE GLI EVENTI STABILI CHE GARANTISCONO IL BLOCCO ALLA POLISPERMIA.

QUINDI:

• LO SPERMATOZOO GIUNGE IN VICINANZA DELLA CELL.UOVO, VIENE RICONOSCIUTO ED INIZIANOTUTTE LE REAZIONI PROPRIE DELLO SPERM.→ REAZIONE ACROSOMIALE E COMINCIA AD ESSEREINGLOBATO.
• LA CELL.UOVO, AVVENUTO IL RICONOSCIMENTO, RISPONDE IMMEDIATAMENTE CON UNASERIE DI EVENTI RAPIDI ED ALTRI TARDIVI.

IL PRIMO EVENTO CONSISTE NELLA DEPOLARIZZAZIONE DELLA MEMBRANA PLASMATICA CHE PARTE DALPUNTO IN CUI SI E’ LEGATO LO SPERM. E SI ESTENDE LUNGO TUTTA LA MEMBRANA PLASMATICA DELLACELL.UOVO IN MODO DA BLOCCARE TUTTI GLI ALTRI SPERM. QUANDO VIENE RIPRISTINATA LA NORMALEPOLARITA’ DELLA CELL, GLI SPERM. POTREBBERO NUOVAMENTE ANDARSI A LEGARE AD ESSA, PER CUI LACELL.UOVO SFRUTTA QST SEC. PER ATTIVARE GLI EVENTI TARDIVI (EVENTI STABILI CHE GARANTISCONO

IL BLOCCO ALLA POLISPERMIA). DEGLI EVENTI RAPIDI FANNO PARTE:

• DEPOLARIZZAZIONE DELLA MEMBRANA PLASMATICA→ DETERMINATA DAL CAMBIAMENTO DEL FLUSSO IONICO (BLOCCO RAPIDO ALLA POLISPERMIA)
• ESOCITOSI DEI GRANULI CORTICALI, CHE E’ Ca DIPENDENTE (BLOCCO LENTO ALLA POLISPERMIA)
• SOLLEVAMENTO DELL’INVOLUCRO VITELLINO FORMANDO LA MEMBRANA DI FECONDAZIONE E FORMAZIONE DELLO STRATO IALINO (DETERMINATO DAI MUCOPOLISACCARIDI)

QUESTI EVENTI SONO TUTTI SCATENATI DA UNA VARIAZIONE DELLE PROTEINE G CHE DETERMINA LA CASCATA (ENZIMATICA) DEL FOSFATIDILINOSITOLO, MOLECOLA CHE VIENE SCISSA PER MEZZO DELL’ENZIMA FOSFOLIPASI C IN DUE MOLECOLE PIU’ PICCOLE → DIACILGLICEROLO E INOSITOLO (VIT. B 7) 1,4,5-TRIFOSFATO. QUINDI IL BLOCCO RAPIDO DI DEPOLARIZZAZIONE DI MEMBRANA E’ DOVUTO AD UNA VARIAZIONE DI FLUSSO IONICO CHE ATTIVA LE PROTEINE G CHE A LORO VOLTA CAUSANO LA CASCATA DEL FOSF. E CHE VIENE POI DIVISO NELLE DUE MOLECOLE. IL DIACILGLICEROLO ATTIVA UNA PROTEIN-CHINASI C CHE ATTIVA A SUA

VOLTA UNA PROTEINA CHESCAMBIA Na CON H FACENDO AUMENTARE IL pH ALL'INTERNO DELLA CELL.UOVO E GARANTISCE LADEPOLARIZZAZIONE DELLA MEMBRANA. L'INOSITOLO 1,4,5-TRIFOSFATO GARANTISCE LA LIBERAZIONE DIIONI Ca NEL CITOPLASMA, A PARTIRE DAL REL DELLA CELL. STESSA, CHE ANDRANNO A STIMOLARE (GLI IONICa) I GRANULI CORTICALI PER ESOCITOSI→QST EVENTI PARTONO DAL PUNTO IN CUI SI LEGA LO SPERM. EMAN MANO CHE SI PROPAGA QST CASCATA DI EVENTI CONTINUA LA DEPOLARIZZAZIONE E VIENELIBERATO Ca DAL REL. LA LIBERAZIONE DEL Ca FAVORISCE L'ESOCITOSI DEI GRANULI CORTICALI, CIOE' DEIGRANULI DI ORIGINE GOLGIANA CHE SI TROVANO SOTTO LA MEMBRANA PLASMATICA E CHE VENGONOESOCITATI FUORI DALLA CELL. IN MODO DA LIBERARE GLI ENZIMI LITICI CHE TAGLIANO I SITI DI LEGAMESTACCANDO LE GLICOPROTEINE CHE GARANTISCONO IL RICONOSCIMENTO PRESENTI NELL'INVOLUCROVITELLINO O ZONA PELLUCIDA. UNA VOLTA CHE IL RECETTORE DELLA BINDINA NON E' PIU' LEGATO ALLAMEMBRANA PLASMATICA , ANCHE SE

UNO SPERM. VI SI LEGA, QST LEGAME NON ATTIVERA' NESSUN MECCANISMO ALL'INTERNO DELLA CELL. PROPRIO PERCHE' SI HA IL DISTACCO DELLA MEMBRANA PLASMATICA. OLTRE AL TAGLIO DEI LEGAMI CHE TENGONO UNITE LE GLICOPROTEINE DELLA ZONA PELLUCIDA, GLI ENZIMI LITICI SVOLGONO UN'ALTRA FUNZIONE: RICHIAMANO ACQUA NELLO SPAZIO PERIVITELLINO (MEMBRANA DI FECONDAZIONE), CIOE' LA ZONA CHE SI FORMA DAL DISTACCO DELL'INVOLUCRO VITELLINO CON LA MEMBRANA CITOPLASMATICA, FACENDO SI CHE L'INVOLUCRO VITELLINO SI SOLLEVI. QUESTO GARANTISCE L'IMPOSSIBILITA' DI RIFORMARE I LEGAMI TRA ZONA PELLUCIDA E LA MEMBRANA PLASMATICA, ANCHE SE UNO SPERM. SI LEGA AL RECETTORE PROPRIO PER LA PRESENZA DELL'ACQUA. QUINDI SI AVRA' UN BLOCCO LENTO MA STABILE → NO NEI MAMMIFERI IN CUI AVVIENE SOLO IL TAGLIO DEI LEGAMI E GLI ENZIMI RILASCIATI AGISCONO MODIFICANDO I RECETTORI PER GLI SPERM. NELLA ZONA PELLUCIDA. INOLTRE, UNA VOLTA CHE LO SPERM. ENTRA ALL'INTERNO DELLA CELL.UOVO,

QUESTA COME PRIMA REAZIONE BLOCCA L'INGRESSO DEGLI ALTRI SPERM. ATTRAVERSO EVENTI RAPIDI, TARDIVI E LENTI E DI CONSEGUENZA STABILI. DOPODICHE' INIZIA IL SUO SVILUPPO RIPRENDENDO LA SUA ATTIVITA' METABOLICA. DEGLI EVENTI TARDIVI FANNO PARTE:

• AUMENTO DEL CONSUMO DI OSSIGENO
• ATTIVAZIONE DEI SISTEMI DI TRASPORTO
• ATTIVAZIONE DELLA SINTESI PROTEICA
• MOVIMENTI DEL CORTEX (CONTRAZIONE E SCORRIMENTO) CHE RIORDINANO IL CITOPLASMA DELL'UOVO (ES. ANFIBI)

TUTTI QUESTI EVENTI SI AGGIUNGONO A QUELLI RAPIDI E NEL LORO COMPLESSO COSTITUISCONO L'ATTIVAZIONE DELL'UOVO.

BLOCCO RAPIDO ALLA POLISPERMIA → AVVIENE PER VARIAZIONE DEL POTENZIALE ELETTRICO DELLA MEMBRANA CELL. DELL'UOVO (IONI Na e K), DOPO I PRIMI SEC. DAL LEGAME DEL PRIMO SPERM. IL POTENZIALE DI MEMBRANA SI MODIFICA, DIVENTA POSITIVO A CAUSA DI UN AUMENTO DEGLI IONI Na DENTRO IL CITOPLASMA.

BLOCCO LENTO ALLA POLISPERMIA → IL BLOCCO RAPIDO E' TRANSITORIO, INFATTI IL POTENZIALE DI MEMBRANA RIMANE

POSITIVO SOLO PER 1 min CIRCA. E' NECESSARIA QUINDI LA REAZIONE DEI GRANULICORTICALI.

NEL CASO DI UN UOVO OLIGOLECITICO, MAN MANO CHE LA CELL. RIATTIVA IL SUO METABOLISMO, DISTRIBUISCE IL MATERIALE CITOPLASMATICO CONTENUTO AL SUO INTERNO. IL PRONUCLEO MASCHILE, CHE E' STATO PORTATO ALL' INTERNO, SI SPOSTERA' VERSO L'AREA CITOPLASMATICA LIBERA DAINCLUSIONI DI TUORLO, QUINDI NELLA PARTE DI CITOPLASMA ATTIVO. CONTEMPORANEAMENTE SI DISSOLVE L'INVOLUCRO NUCLEARE, PER ANFIMISSI (FENOMENO DI FUSIONE DEI DUE NUCLEI) I DUE NUCLEI SI FONDONO ED INIZIA LA SEGMENTAZIONE.

COSA CONTENGONO I GRANULI CORTICALI?

INTANTO SI TROVANO SOTTO LA MEMBRANA PLASMATICA E CONTENGONO DIVERSE MOLECOLE CHE AGISCONO IN MANIERA DIVERSA. QUESTE SONO:

• SERINPROTEASI DEI GRANULI CORTICALI (ENZIMA): INTERROMPE LE CONNESSIONI PROTEICHE ESISTENTI TRA MEMBRANA PLASMATICA E MEMBRANA VITELLINA E DISTACCA I RECETTORI PER LA BINDINA CON TUTTI GLI SPERMATOZOI AD ESSI LEGATI
• MUCOPOLISACCARIDI:

RICHIAMANO ACQUA NELLO SPAZIO INTERPOSTO TRA LA MEMBRANA PLASMATICA E QUELLA VITELLINA FACENDOLA SOLLEVARE E TRASFORMANDOLA IN MEMBRANA DI FECONDAZIONE* CHE SI FORMA NEL PUNTO DI INGRESSO DELLO SPERM. E SI ESTENDE PER TUTTO L'UOVO (INIZIA ENTRO 20sec. E TERMINA ENTRO UN MINUTO).

L'ENZIMA PEROSSIDASI: RENDE PIU' RESISTENTE LA MEMBRANA DI FECONDAZIONE, STABILIZZANDO DEI LEGAMI CROCIATI TRA I RESIDUI DI TIROSINA (È UNO DEGLI AMINOACIDI CHE FORMANO LE PROTEINE DELL'ORGANISMO UMANO) DI PROTEINE ADIACENTI.

PROTEINA IALINA: FORMA UN RIVESTIMENTO ATTORNO ALL'UOVO CHE DARÀ SOSTEGNO AI BLASTOMERI DURANTE LA SEGMENTAZIONE.

NEI MAMMIFERI LA REAZIONE CORTICALE NON PORTA ALLA FORMAZIONE DELLA MEMBRANA DI FECONDAZIONE. GLI ENZIMI RILASCIATI AGISCONO MODIFICANDO I RECETTORI DEGLI SPERMATOZOI NELLA Z.