Biologia dello sviluppo

MAPPA TERRITORI PRESUNTIVI

Quando i territori iniziano ad invaginarsi all’interno avremo tutti quei territori da cui si

differenzieranno cellule, tessuti, organi che stanno all’interno come l’ipoblasto, il mesoblasto, il

cordoblasto e il neuroblasto che entra in maniera particolare. Contemporaneamente le cellule

ectoblastiche si estendono in modo da ricoprire interamente la gastrula. L’unico movimento è

quindi l’invaginazione che riguarda i territori presuntivi dell’ipoblasto, del cordoblasto e del

mesoblasto e un movimento di estensione che riguarda l’ectoblasto, che parte all’estremità

vitellina. L’organismo a questo punto si allunga, si rimodella.

La neurulazione è un momento dello sviluppo in cui si organizza il neuroblasto, o sistema

nervoso centrale. Avviene in maniera particolare, uguale per tutti gli organismi, eccetto per i

vertebrati. Il territorio del neuroblasto si trova nella parte alta, dall’estremità cefalica alla regione

della coda, e quindi durante lo sviluppo si sollevano delle piccole pliche di ectoblasto che fa

affondare il territorio del neuroblasto che si richiude, portando alla formazione di un tubo

neurale. Questo processo prende il nome di neurulazione e lo stadio di sviluppo viene chiamato

neurula. Contemporaneamente si modellano anche le altre strutture come per esempio il

mesoblasto che si organizza in sacchetti cavi e metamerici, l’intestino si chiude e si forma la

notocorda.

Avremo quindi l’ectoderma esterno, il tubo neurale ormai chiuso, la notocorda e il mesoblasto,

i cui si sacchetti si organizzano in epimero, mesomero e ipomero. Da qui inizierà quindi

l’organogenesi.

4.2 ANFIBI

Gli anfibi hanno fecondazione esterna e sono legati all’ambiente acquatico per quanto riguarda

la riproduzione. L’ovogenesi dura circa tre anni, per tre anni nella ranocchia c’è un processo di

maturazione e differenziamento degli ovociti, che si blocca al terzo anno, nel momento in cui la

rana diventa adulta, dove gli ovociti si fermano in meiosi I, in particolare in diplotene, profase

I. Anche negli anfibi, esiste una regolazione ormonale della gametogenesi, tutto parte

dall’ipotalamo che stimola l’ipofisi che va ad agire a livello ormonale. La regolazione non

riguarda soltanto il differenziamento dei gameti ma dato che negli anfibi abbiamo una

produzione di vitello a livello del feto perché stimola la vitellogenina che è rilasciata nel circolo

sanguigno e per fagocitosi arricchisce il tuorlo (?). Gli anfibi hanno un uovo mesolecitico, con

moderate quantità di tuorlo, che si presenta sottoforma di placchette vitelline, la cui forma varia

da specie a specie: poligonali, a cilindro, ecc. La particolarità del tuorlo è appunto quello di non

trovarsi compatto e la segmentazione è oloblastica o totale, proprio perché il tuorlo non è

compatto.

Sotto stimolazione dell’ipotalamo e dell’ipofisi, il fegato produce la vitellogenina che entra nel

circolo ematico e raggiunge la gonade dove raggiunge l’ovocita che si sta sviluppando ed è in

diplotene 1 e accumula sottoforma di placchette vitelline. L’ovocita, sottoforma di vescicola

germinativa, sta fermo in diplotene 1 finché non si raggiunge la maturità. Sotto una corretta

stimolazione ormonale, in particolare con l’aumento in circolo del fattore MPF, o fattore di

promozione della mitosi, si riprende la meiosi, si completa la prima divisione meiotica, inizia la

seconda e si blocca in metafase II. Quando lo spermatozoo entra all’interno della cellula uovo

si completa la meiosi.

Abbiamo negli anfibi due blocchi, il primo nei primi tre anni di vita in cui l’ovocita si ferma in

diplotene, e il secondo blocco si ha in metafase II, subito dopo il terzo anno di vita. La meiosi si

completa con la fecondazione.

Abbiamo un uovo mesolecitico, abbiamo un cortex ovulare nel citoplasma la cui organizzazione

è differente al polo animale e al polo vitellino. Al polo vitellino c’è grande abbondanza di granuli

o placchette vitelline. Il polo animale è invece ricco di citoplasma attivo e presenta il nucleo,

bloccato. L’uovo di anfibio ha una caratteristica particolare, che è quella che ha un polo

(animale), fortemente pigmentato se osservato al microscopio, e un polo vitellino più chiaro.

Questo perché nell’aria corticale le uova di anfibio sono ricche di pigmenti, pigmenti di melanina

addensati al polo animale. Questo ci permette di identificare l’uovo come uovo ancora vergine

perché l’organizzazione dei pigmenti varia con la fecondazione. Nel momento in cui l’uovo

viene fecondato, lo spermatozoo entra in un punto qualunque del polo animale perché i recettosi

specie-specifici si trovano solo al polo animale. In uno qualunque dei punti entra lo spermatozoo

che si trascina dietro una piccola quantità di pigmenti, formando la così detta traccia spermatica.

Negli anfibi, fra i movimenti di attivazione che hanno le uova, c’è il fatto che nel momento e nel

punto diametralmente opposto in cui entra lo spermatozoo, il cortex ovulare ruota in senso

antiorario di circa 30° e si viene a creare la zona chiamata semiluna grigia, che ha un colore

intermedio fra il polo animale nero intenso e il polo vitellino bianco. Il colore è intermedio

perché nel momento in cui il cortex risale, si porta dietro la pigmentazione, lasciandone solo un

piccolo residuo. Questa semiluna grigia è la sede di alcuni determinanti morfogenetici

importanti, responsabile della dorsalizzazione e contiene anche un’aria importante del processo

di induzione, e proprio da quest’aria, uno studioso di nome Stiman, vinse il nobel perché

studiando quest’aria scoprì il meccanismo dell’induzione, che si sviluppa durante lo sviluppo

embrionale, grazie al quale cellule vicine comunicano fra di loro e la cellula che manda il segnale

fa si che la cellula che lo riceve cambi il suo destino in base al segnale ricevuto.

Nel punto in cui si forma la semiluna grigia ci sarà la futura regione dorsale dell’embrione,

proprio perché è responsabile della dorsalizzazione. Gli anfibi hanno segmentazione oloblastica

bilaterale radiale, ovvero il primo piano di segmentazione corrisponde all’asse di simmetria

bilaterale del futuro animale. Il primo piano di segmentazione dividerà l’uovo fecondato in due

blastomeri identici perché il piano passa nel punto di massima ampiezza.

Lo zigote, all’estremo polo vitellino, ha pigmentazione arancione perché il citoplasma

pigmentato viene distribuito durante la segmentazione ad alcuni blastomeri, i quali diventeranno

le future IGC, le cellule germinali primordiali. Sono gli unici vertebrati in cui è stato identificato

un plasma germinale, un particolar tipo di plasma formativo che fa in modo che le cellule si

differenzino verso la linea germinali. Gli altri plasmi formativi, la stessa semiluna grigia, fanno

diffenziare le cellule che lo ricevono verso la linea somatica.

Il plasma germinale è particolare perché è stato studiato in molti vertebrati ma soltanto negli

anfibi è stato identificato. E’ un insieme di molecole, Rna e proteine che indirizza il

differenziamento delle cellule dello zigote ed è evidenziabile nell’uovo fecondato. Le cellule che

possiedono il plasma germinale possono differenziare solo gonadi perché possiedono

un’informazione.

La segmentazione è oloblastica, diseguale perché si formano blastomeri di dimensioni differenti,

radiale e bilaterale. Il primo piano è meridiano, diretto dal polo animale al polo vitellino, e divide

la semiluna grigia perfettamente a metà. Anche il secondo è meridiano, diretto polo animale

polo vitellino, perpendicolare al primo, ma il secondo piano di segmentazione inizia ancor prima

che il primo si completi perché a causa delle placchette di tuorlo il piano di segmentazione è

molto molto lento. E’ oloblastica perché comunque il piano permette la citodieresi delle cellule.

Con il terzo ciclo di segmentazione compaiono i piani equatoriali che portano alla formazione

di cellule con dimensioni differenti, piccoli micromeri al polo animale e grandi macromeri al

polo vitellino. I piani di segmentazione continuano ad alternarsi fino alla formazione di una

celoblastula con blastoderma pluristratificato e cavità del blastocele spostata verso il polo

animale, eccentrica, proprio perché al polo vitellino ci sono questi grossi blastomeri pieni di

tuorlo che non permettono la localizzazione del blastocele.

Si è visto da alcuni anni che durante le prime fasi dello sviluppo si formino dei sistemi di

giunzione, strutture che permettono di legare le cellule e consentono il passaggio di molecole fra

una cellula e l’altra. Le giunzioni sono di diversa natura, abbiamo le tight, che sono giunzioni

molto strette, le gap, desmosomi e così via. Si pensava che questi sistemi di giunzione

comparissero durante la segmentazione soltanto nei mammiferi ma degli studiosi cinesi hanno

scoperto che sistemi di giunzione sono presenti a livello della blastula anche negli anfibi e

coinvolgono delle molecole chiamate caderine. Nel momento in cui bloccavano l’espressione

della proteina a livello della cellula uovo e man mano che si procedeva con lo sviluppo

bloccavano le cellule, mantenendo una posizione ordinata e prestabilita, senza le quali altrimenti

le cellule si sarebbero disposte in maniera disordinata. I sistemi di giunzioni sono presenti quindi

anche in una fase precoce e sono importanti per il mantenimento della struttura ordinata

dell’embrione.

Alla fine della segmentazione disegniamo una mappa dei territori presuntivi. Negli anfibi se ne

disegnano diverse e si fa la distinzione fra anuri e urodeli. La differenza fondamentale fra anuri

e urodeli, sta nel fatto che gli urodeli sono la forma meno evoluta. 25-27

Gli anuri hanno una caratteristica particolare, nella blastocisti pluristratificata le cellule che

stanno nello strato più esterno formano solo alcuni territori, ectoderma e ipoblasto, mentre le

cellule che stanno all’interno formano cordomesoblasto. Bisogna quindi disegnare una mappa

dei territori interni e una mappa dei territori esterni. Le cellule esterne che ricoprono la blastula

formano ectoderma, neuroblasto ed endoblasto. Le cellule interne portano alla formazione non

solo di ectoderma, neuroblasto ed endoblasto ma anche cellule che producono strutture

cordoblastiche e mesoblastiche.

Negli urodeli, le cellule che si trovano fuori e quelle che si trovano dentro hanno la stessa valenza

e stesso destino. Abbiamo quindi cellule ectodermiche, del cordoblasto, del mesoblasto e

dell’ipoblasto. Abbiamo solo una mappa presuntiva. Quindi abbiamo nella calotta animale

ectoderma e neuroderma, nella calotta vitellina endoderma, nella fascia equato