Biologia dello sviluppo

RIPRODUZIONE

Processo di formazione di un nuovo individuo

Può essere:

- asessuata

un singolo genitore dà origine a un nuovo individuo (scissione, gemmazione o frammentazione)

tutte le cellule sono prodotte per mitosi e sono identiche a quelle del genitore

- sessuata

genomi aploidi dei gameti si mescolano dando origine a individui non identici ai loro genitori

unione di due nuclei di due diverse cellule aploidi che ripristina l’assetto diploide dell’organismo

meccanismi di ricombinazione genica

I gameti hanno un numero di cromosomi dimezzato (assetto aploide, n) rispetto al numero di cromosomi presenti nelle

cellule somatiche (assetto diploide, 2n) con la fusione dei gameti si ha il ripristino nello zigote dell’assetto diploide

⇾

Le cellule gametiche dimezzano il contenuto di DNA attraverso la meiosi

I gameti sono cellule aploidi che fanno parte delle cellule della linea germinale

Spermatozoo: la testa contiene il nucleo (unica parte che entra nella cellula uovo), i mitocondri si trovano alla base del

flagello che ne permette il suo movimento

nella parte anteriore della testa si trova una porzione detta acrosoma che contiene enzimi litici che lisano

la membrana che ricopre la cellula uovo

Cellula uovo: avvolta da una serie di membrane che la proteggono e impediscono polispermia

contiene sostanze che servono per l’immediato sviluppo delle zigote, RNA e proteine

durante la cellula uovo vengono sintetizzati attivamente e conservati nel citoplasma molecole di RNA con una

lunga emivita

questi RNA sono chiamati geni a eredità materna, lo zigote non ha tempo per fare la trascrizione, ma deve

continuare a dividersi, per questo gli RNA vengono forniti dalla cellula uovo

gli RNA servono per tradurre le proteine utili ai primi stadi di sviluppo: actina, istoni, tubulina

Imprinting genomico Alcuni geni vengono silenziati nell’oocita o nello spermatozoo e

restano spenti durante le prime fasi di sviluppo dello zigote

per questo motivo i genomi paterno e materno contribuiscono in

maniera diversa allo sviluppo embrionale

Fenomeno transiente, normalmente deve esserci un equilibrio tra

i geni materni espressi/silenziati e i geni paterni

Imprinting ginogenico: annessi embrionali di ridotte dimensioni

Imprinting adrogenico: crescita embrionale ritardata, annessi

embrionali molto sviluppati

La fecondazione è un processo nel quale i gameti si fondono e danno origine a un individuo con i potenziali genetici

derivati da entrambi i genitori

Tipi di fecondazione:

- interna (pesci cartilaginei, rettili, uccelli, mammiferi), più facile fecondazione

- esterna (anfibi, pesci ossei, molluschi, spugne), produzione di un elevato numero di nuova perché la probabilità di

fecondazione da parte dello spermatozoo è ridotta, le uova che vengono generate vanno incontro a un diverso

modello di sviluppo perché devono svilupparsi più velocemente (rischio dei predatori)

Fecondazione interna

Quando gli spermatozoi vengono depositati nel tratto riproduttivo femminile sono soggetti a CAPACITAZIONE

La prima barriera della cellula uovo dei mammiferi sono le cellule del cumulo ooforo

che vengono digerite dalla ialuronidasi presente sulla testa dello spermatozoo

La seconda barriera della cellula uovo è la zona pellucida, uno strato fibrosi di

glicoproteine che viene superato dallo spermatozoo grazie alla reazione acrosomiale

con rilascio di enzimi litici

Proteine della zona pellucida come ZP2 permettono il legame dello spermatozoo e la

sua penetrazione nella cellula uovo

Avviene la fusione delle membrane plasmatiche, entrata del nucleo dello

spermatozoo nel citoplasma della cellula uovo

Nel riccio di mare la prevenzione della polispermia si attua tramite una depolarizzazione della membrana plasmatica

dell’oocita seguita da un blocco lento della polispermia che consiste nella formazione di una membrana di fecondazione

impermeabile alla penetrazione

Nei mammiferi la prevenzione della polispermia si attiva con un meccanismo più lento nei 30-60 minuti successivi alla

fecondazione attraverso un rimodellamento della zona pellucida attraverso il rilascio per esocitosi dei granuli corticali al

di fuori della membrana plasmatica Il materiale dei granuli corticali e la membrana

formano la membrana di fecondazione che è

totalmente impermeabile

I granuli corticali rimanenti formano lo strato

ialino

Al momento della fecondazione, l’oocita viene attivato e si innescano una serie di eventi che determinano l’inizio del

processo di sviluppo dovuto a un rilascio massiccio di ioni calcio dalle riserve dell’oocita

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Il punto di penetrazione dello spermatozoo determina il punto di attivazione dell’ondata di calcio

Lo zigote inizia il suo sviluppo Lo stadio filotipico è molto simile tra embrioni di specie diverse

Lo zigote deve andare incontro a un processo di SEGMENTAZIONE

Serie di divisioni mitotiche dello zigote in cui l’enorme volume del citoplasma dell’uovo viene a suddividersi in numerose

cellule nucleate più piccole blastomeri

⇾

La segmentazione dà inizio alla formazione di un individuo pluricellulare

La segmentazione dipende dal tipo di uovo

Il tuorlo serve a fornire i nutrimenti necessari all’embrione

In una cellula uovo con poco tuorlo (oligolecitica), la segmentazione avviene in tutto lo zigote

Uova mesolecitiche hanno una media quantità di tuorlo, il quale si trova maggiormente concentrato nella porzione

vegetativa, il tuorlo non viene segmentato perché serve solo come fonte di nutrimento

Uova telolecitiche hanno un’elevata quantità di tuorlo, la segmentazione avviene solo al polo animale (parte che formerà

embrione), mentre il polo vegetativo (tuorlo, materiale di nutrimento) rimane indiviso

L’obiettivo della segmentazione è quello di portare l’uovo a uno stadio pluricellulare

Morula è lo stadio in cui lo zigote si è diviso in 16/32 cellule

Al termine della segmentazione, l’embrione risulta formato da uno o più strati di cellule al cui

interno si trova un’ampia cavità (blastocele) la sferula cava prende il nome di blastula

⇾

La segmentazione segue uno schema preciso Il primo e il secondo taglio sono verticali

il terzo equatoriale

La segmentazione ha il compito di dividere i determinanti

citoplasmatici nelle diverse popolazioni cellulari che

formeranno l’embrione per dare origine alla diversità

⇾

cellulare

Allo stadio di blastula, si deve formare un buco (è una sfera cava), il passaggio successivo è la gastrulazione, le cellule si

devono spostare

I primi stadi di sviluppo dell’embrione sono determinati da fattori materni, mRNA e proteine sintetizzate e deposte

nell’uovo dalla madre

Quando inizia lo sviluppo, gli mRNA materni vengono tradotti e le proteine sintetizzate svolgono il loro compito di attivare

altri geni a cascata con una precisa regolazione spazio-temporale lungo gli assi corporei

Asse antero/posteriore e asse dorso/ventrale

Vengono determinati a seconda di dove vengono posti gli RNA materni

In Drosophila a seconda di dove sono posizionati i geni e come vengono accesi, determinano le varie parti dell’individuo

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Un morfogeno è una sostanza la cui concentrazione varia in modo continuo ed è coinvolta nella formazione di un pattern

A seconda della sua concentrazione induce le cellule vicine ad accendere i geni

la porzione più vicina, riceve una concentrazione maggiore di morfogeno

Segnali chimici in grado di definire la struttura di un organismo già nella fase embrionale

in particolare, sono mRNA che vengono rilasciati dalle cellule uovo dopo che vengono fecondate

Essi riescono a diffondere per gradiente di concentrazione, spostandosi quindi da zone in cui si

trovano in elevata concentrazione a zone con minore concentrazione (ma non attraversano

tutto l’embrione)

La posizione di ciascuna cellula è definita dalla concentrazione di morfogeno

Il valore di posizione è interpretato

Proteine che mediante modificazioni della loro concentrazione locale o della loro attività, fanno

sì che il tessuto circostante assuma una particolare forma o struttura

RNA materno di bicoid è localizzato nella parte anteriore dell’embrione di Drosophila

dopo la fecondazione viene tradotto in proteina che si diffonde secondo gradiente con concentrazione maggiore nel polo

anteriore

è un esempio di morfogeno perché attiva geni diversi in base alla sua concentrazione lungo l’asse

è un fattore di trascrizione che influenza l’espressione di alcuni geni della segmentazione

RNA materno di nanos è invece localizzato nella parte posteriore dell’embrione e insieme ai geni posteriori oskar e caudal

determina la polarità posteriore dell’embrione

Gli RNA materni presenti nell’uovo di Drosophila vengono localizzati in maniera specifica (sinistra)

La traduzione degli RNA materni alla fecondazione porta poi a un gradiente di proteine o a proteine localizzate

nell’embrione (destra)

Tre altri mRNA vengono invece depositati in modo uniforme nel citoplasma dell’uovo e codificano per le proteine

Hunchback, Caudal e Pumilio

Caudal e Pumilio sono coinvolte nello sviluppo della parte posteriore, mentre Hunchback nello sviluppo della parte

anteriore

Bicoid sopprime la trascrizione di caudal nella porzione anteriore e stimola invece quella di hunchback aumenta la

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concentrazione a livello dell’estremità anteriore

Le proteine Nanos e Pumilio agiscono come repressori di hunchback, sopprimendo la sintesi di questa proteina

all’estremità posteriore

Lungo l’asse antero-posteriore, il gradiente materno della proteina bicoid attiva i geni zigotici gap che a loro volta attivano

i geni pair-rule, i geni della segmentazione e i geni selettori omeotici

I parasegmenti sono delimitati dall’espressione dei geni pair-rule: ogni gene pair-rule è espresso in parasegmenti alternati

Per esempio, l’espressione dei geni even-skypped avviene nei parasegmenti dispari, mentre fushi taratzu in quelli pari

L’espressione dei geni pair-rule si trova ai confini delle regioni di espressione dei geni gap

Definiscono i quattordici segmenti presenti in un normale embrione

GASTRULAZIONE

Riorganizzazione delle cellule embrionali

Processo caratterizzato da movimenti di cellule e tessuti durante il quale le cellule della blastula vengono completamente

riorganizzate

La blastula deve essere cava, altrimenti le cellule non riuscirebbero a muoversi movimento avviene per uno

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spostamento di insiemi di cellule per andare a formare tessuti embrionale

Si distinguono per la prima volta i foglietti embrionali

⇾ ectoderma

più esterno, dà origine al sistema nervoso e all’epidermide

⇾ mesoderma

sta in mezzo, dà origine allo scheletro e ai muscoli

si form