Biologia dello sviluppo

MEMBRANE EXTRAEMBRIONALI:

Gli embrioni della maggior parte dei rettili degli uccelli e di alcune specie di

mammiferi si sviluppano in uova con guscio resistente in queste classi di vertebrati al

di fuori del corpo dell'embrione sono presenti membrane che nell'insieme sono dette

membrane extraembrionali o annessi embrionali, forniscono all'embrione nutrimento

e protezione e garantiscono la respirazione e l' escrezione di materiali di rifiuto. Uno di

questi annessi e l amnios e i vertebrati che ne sono provvisti sono detti amnioti ,poi

abbiamo il corion il sacco vitellino e l'allantoide.

•AMNIOS: Membrana le cui cellule sono in grado di secernere il liquido amniotico che

impedisce l'essiccamento dell'uovo.

•CORION: Membrana extraembrionale più esterna, provvede agli scambi gassosi. Nei

mammiferi evolve dando vita alla placenta (una porzione di origine animale e una di

origine materna).

•ALLANTOIDE: Ha la funzione di raccogliere i rifiuti azotati e mediare gli scambi

gassosi. Nei mammiferi le sue dimensioni dipendono dall'efficienza della placenta (es.:

uccelli).

•SACCO VITELLINO: Responsabile della nutrizione degli embrioni di uccelli e rettili, è la

prima membrana extraembrionale che si forma.

L’ amnios e il corion nei rettili e negli uccelli si formano quando l'ectoderma e la

somatopleura si sollevano intorno a tutto l'embrione e si fondono dorsalmente ad

esso. lo strato più profondo con l'ectoderma rivolto verso l'embrione è l amnios,

mentre lo strato esterno con l'ectoderma che guarda il guscio è il corion. In seguito al

sollevamento tra l amnios e il corion si delinea una cavità ovvero il celoma

extraembrionale. La cavità delimitata dall amnios detta cavità amniotica e ripiena di

liquido e questo ci fa capire quanto l'acqua è importante per gli embrioni dei

vertebrati. Nei mammiferi l amnios e il corion si formano differentemente.

Nei rettili e negli uccelli che presentano uova telolecitiche l'embrione si forma al polo

animale mentre al polo vegetativo troviamo il vitello insegmentato. Durante

l'embriogenesi l'endoderma e la splancnopleura si accrescono oltre l'area embrionale

spingendosi verso la massa di vitello e lo avvolgono. Quando queste due membrane

hanno ricoperto il vitello Questo si trova rinchiuso in un rivestimento cioè il sacco

vitellino costituito dall'endoderma a contatto con il vitello e dalla splancnopleura

esterna. il sacco vitellino si presenta come una grossa appendice dell'intestino medio.

Un sacco vitellino è presente in tutti i vertebrati ad eccezione degli anfibi che avendo

uova mesolecitiche con segmentazione totale si ritrovano ad avere tutte le cellule con

una provvista di materiale vitellino da utilizzare per le proprie esigenze metaboliche.

L'allantoide si sviluppa come un estroflessione dell'intestino posteriore e come il sacco

vitellino è costituito da endoderma all'interno e da splancnopleura all'esterno. Nei

rettili e negli uccelli l’ allantoide si spinge nel celoma extraembrionale fino a

circondare l intero embrione. Il corion e l’allantoide quando si avvicinano vanno a

costituire la membrana corioallantoidea .Quando i vasi sanguigni si sviluppano

all'interno dell allantoide il sangue circola direttamente al di sotto il guscio dell'uovo

garantendo così uno scambio gassoso tra l embrione e il mondo esterno.

Nei mammiferi euteri lo sviluppo dell'embrione che in questo caso viene chiamato feto

si realizza all'interno dell'utero materno, in questi mammiferi sono presenti gli stessi

annessi embrionali dei rettili e degli uccelli. Sebbene le uova dei mammiferi non

contengano vitello un sacco vitellino si forma ugualmente. Durante le prime fasi dello

sviluppo la blastocisti dei mammiferi si impianta nella parete interna dell'utero detta

endometrio, le cellule del sinciziotrofoblasto erodono l'endometrio e i vasi sanguigni

che lo irrorano creando così spazi ripieni di sangue detti lacune che si inseriscono tra

il sinciziotrofoblasto dell'embrione e i tessuti uterini materni . Nell'uomo l'impianto

avviene alla fine della seconda settimana quando l'embrione è formato da un disco

bilaminare connesso al citotrofoblasto mediante un peduncolo di connessione che in

seguito formerà il cordone ombelicale. Il citotrofoblasto da questo momento di

sviluppo in poi è detto corion e la cavità circondata da esso è chiamata cavità

corionica o anche celoma extraembrionale. Dal corion si estroflettono i villi, strutture

simili alle dita della mano che invadono le lacune del sinciziotrofoblasto. Dalla quarta

settimana in poi due arterie ombelicali e una vena ombelicale, attraversano il

peduncolo connettendo così il sistema cardiovascolare embrionale con i villi coriali,

questi a loro volta sono circondati dal sangue materno che cede nutrimento e

ossigeno al sangue dell'embrione e da questo raccoglie i prodotti di rifiuto.

Con il procedere della gravidanza molti villi coriali regrediscono mentre quelli in

prossimità del peduncolo di connessione si accrescono e formano ramificazioni che li

ancorano saldamente all'endometrio. La porzione del corion con i villi e la parte

corrispondente dell'endometrio uterino formano un annesso embrionale caratteristico

dei mammiferi euteri ovvero la placenta. Questa collega il feto all'utero materno

fungendo durante la gravidanza da mediatore sia per gli scambi di nutrienti e di

ossigeno che dei prodotti di rifiuto. Man mano che il feto si accresce l'amnios e la

cavità amniotica aumentano di volume, la cavità corionica invece regredisce e

scompare così l'amnios si fonde con la porzione interna del corion

CLASSIFICAZIONE PLACENTE :In base al tipo di tessuto che viene a contatto, si parla di

placenta: (L'embrione mette sempre in contatto il corion. Cambia il tessuto materno)

•EPITELIOCORIALE: Sia madre che feto mettono a contatto tessuto epiteliale.

•CONNETTIVOCORIALE: L'epitelio uterino materno viene in parte rimosso, quindi si

presenta discontinuo.

•ENDOTELIOCORIALE: Il feto mette a contatto tessuto epiteliale con tessuto

endoteliale della madre.

•EMOCORIALE: Il feto mette a contatto il tessuto epiteliale direttamente con il sangue

della madre.

In base alla diffusione dei villi coriali si avrà un'ulteriore classificazione della placenta,

si parlerà di placenta:

•DIFFUSA: i villi coriali sono omogeneamente distribuiti (es. suini, cetacei). Placenta di

tipo ENDOTELIOCORIALE.

•COTILEDONARE: villi raccolti in aree (cotiledoni) della superficie coriale (es.

ruminanti). Numerosi ma raccolti. CONNETTIVOCORIALE.

•ZONATA (o FASCIATA): con villi limitati ad una zona anulare (o manicotto) (es.

carnivori). Placenta di tipo ENDOTELIOCORIALE.

•DISCOIDALE: con villi raccolti su un'area ovale/discoidale del corion (es. uomo,

primati, roditori, chirotteri). Placenta di tipo EMOCORIALE.

In base al rapporto che si instaura tra corion e mucosa uterina, si distinguono due

tipologie di placenta:

•ADECIDUA: (quando sarà ENDOTELIO CORIALE ed EMOCORIALE). L'annidamento

dell'embrione non causa alcuna lesione vascolare a livello dei tessuti dell'utero e

l'espulsione della placenta avviene senza perdita di sangue. Si distinguono due tipi di

placenta adecidua: l'epiteliocoriale (diffusa) e la connettivocoriale (cotiledonare).

•DECIDUA: (quando i vasi sanguigni non sono coinvolti). Il trofoblasto penetra in

profondità nella mucosa uterina, provocando un danno nel sistema vascolare uterino,

pertanto il parto è accompagnato da emorragia. Si distinguono due tipi di placenta

decidua o caduca: l'endoteliocoriale (zonale) e l'emocoriale (discoidale). Contatto

intimo tra i villi coriali e vasi sanguigni.

NEURULAZIONE: È un processo che fa parte dell' organogenesi e consiste nella

formazione del tubo neurale, cioe di un tessuto nervoso, a partire da cellule

ectodermiche. Si avvia già durante la gastrulazione, in quanto i messaggi che

inducono la formazione del tubo neurale arrivano dal labbro dorsale del blastoporo

negli organismi che lo possiedono ,mentre in quelli privi tali messaggi arrivano prima

dal nodo di hensen e poi dal mesoderma assiale. La regione di ectoderma, subisce un

processo di invaginazione, cioè si dovrà staccare dallo strato cellulare più esterno, per

portarsi verso l'interno dell'embrione, in quella che sarà poi la sede del sistema

nervoso, a cui darà origine. Il primo abbozzo del tubo neurale si forma in associazione

con la notocorda sottostante e con i somiti e le altre strutture mesodermiche disposti

lateralmente. Tale assetto generale delle principali strutture dorsali del corpo è

caratteristico dei vertebrati e prende il nome di asse embrionale. Lo sviluppo di

quest’asse e coordinato da eventi induttivi definiti complessivamente come induzione

dell’asse embrionale.

Per capire che si è avviato il processo di neurulazione, possiamo notare al

microscopio un tratto di ectoderma che si ispessisce; questo ispessimento è l'area che

chiameremo piastra neurale.

Il primo momento della formazione del tubo consiste quindi nella formazione della

piastra neurale. Durante questo momento il labbro dorsale del blastoporo manda i

segnali alle cellule ectodermiche che vengono indotte a diventare sistema nervoso e

non epidermide. Il secondo punto consiste nel delinearsi della forma della piastra

neurale. Quest'area infatti dovrà allungarsi e dovrà originare cellule del midollo

spinale quindi da questo gruppetto di cellule noto come piastra neurale si assiste ad

una riorganizzazione. Dopo lo sviluppo della forma della piastra neurale si avrà il

ripiegamento di questa. La piastra che si trova lungo l'ectoderma si deve invaginare e

ripiegare per formare così un solco neurale che porta poi alla chiusura del tubo

neurale in modo che questo si stacchi dall'ectoderma e si porti sotto di esso. Il

ripiegamento della piastra neurale per formare il solco è determinato da forze sia

intrinseche alle stesse cellule sia estrinseche.

L'organizzatore della neurulazione è stato riconosciuto da Spemann nel labbro dorsale

del blastoporo. Per comprendere ciò egli fece degli esperimenti di trapianto. Trapiantò

il labbro dorsale del blastoporo appena abbozzato quindi all'inizio della gastrulazione

in una regione dell'ospite che non è quella della piastra neurale. A sviluppo ultimato

ci ritroveremo due piastre neurali, quindi il labbro dorsale del blastoporo nella nuova

sede in cui è stato trapiantato non si è integrato ma ha indotto la formazione di una

seconda piastra neurale. Da questo Spemann capi che i primi segnali induttivi de