Biologia degli invertebrati

GONOCORISMO

Modo di essere che da informazioni su come sono ripartiti gli apparati riproduttori. Nel caso del gonocorismo sono presenti individui maschi che portano l'apparato riproduttore maschile e individui femmine che portano l'apparato riproduttore femminile (popolazione/specie bisessuata o gonocorica).

Sex ratio: espressa come numero di maschi su numero di femmine. 1:1 sex ratio bilanciate (nascono tante femmine quanto i maschi).

Nel gonocorismo entrano in gioco anche dei meccanismi di determinazione del sesso ovvero l'insieme dei meccanismi che funzionano da innesco per una cascata di eventi, che sotto controllo genetico, porta al differenziamento sessuale. Possono esserci due tipi di determinazione, quella genotipica e quella ambientale (metagamica, fenotipica).

Determinazione genotipica

Avviene al momento della fecondazione e riguarda i cromosomi sessuali. Si conoscono meccanismi di determinazione genotipica di insetti, crostacei e qualche specie di nematode. Nella

determinazione genica
Intervengono geni responsabili del sesso presenti sui cromosomi sessuali. In questo meccanismo entra in gioco anche il grado di ploidia delle cellule uovo (aploidia-diploidia) molto frequente negli Imenotteri.
Determinazione ambientale
Il sesso del nascituro non viene determinato al momento della fecondazione (l'unione dei cromosomi materni e paterni non è vincolante per stabilire il sesso del nascituro) ma entra in gioco l'ambiente in cui si sviluppa l'embrione (le informazioni provenienti dall'ambiente sono parte fondamentale dello sviluppo e del ciclo vitale).
Soprattutto organismi ovipari che depongono le uova nell'ambiente. I fattori ambientali che possono influenzare lo sviluppo embrionale sono:
- Temperatura;
- Fotoperiodo;
- Substrato;
- Feromoni (sostanze biochimiche prodotte da ghiandole esocrine che sono emesse dagli organismi viventi a basse concentrazioni con la funzione di inviare segnali ad altri individui della stessa specie).

stessa specie);

Densità di popolazione;

Cibo;

Umidità;

Tipo di ospite.

Questo tipo di meccanismo è molto diffuso nei Crostacei, negli Insetti, nei Nematodi, nei Teleostei, nei Rettili e nei Echiuridi.

Phylum Echiura

Il nome Echiura deriva da echis: vipera e oura: coda. Sono animali triblastici, bilateri, protostomi eschizocelomati. Sono bentonici, marini, fossori e deposivori (recuperano materiale organico in decomposizione sul fondale). Presentano lunghezza che varia da 1 mm (esemplari di sesso maschile che vivono all'interno delle vie genitali femminili) a 40-50 cm (esemplari di sesso femminile) e corpo globoso con proboscide. Esistono 150 specie. Animali che presentano dimorfismo sessuale (differenza morfologica tra individui maschili e femminili).

La determinazione del sesso in questi esemplari avviene mediante determinazione ambientale. Le cellule uovo (fecondate dal maschio presente nell'individuo femminile) vengono rilasciate

Nell'ambiente dove si svolge la metamorfosi, la larva natante (che presenta ciglia) si muove alla ricerca di un substrato su cui svolgere la metamorfosi. Se la larva si adagia su un fondale dove non è presente nessun individuo, allora darà origine a un individuo di sesso femminile. Se invece la larva si adagia su una proboscide di una femmina, darà origine a un individuo di sesso maschile. In questo caso, la larva viene influenzata da un feromone, detto bonellina, prodotto dalla femmina, che impedisce lo sviluppo dell'apparato riproduttore femminile e stimola invece lo sviluppo dell'apparato riproduttore maschile.

L'ermafroditismo è un modo di essere. Ogni individuo di una specie possiede entrambi i tipi di apparati riproduttori (maschile e femminile) e di conseguenza è in grado di produrre entrambi i tipi di gameti (spermatozoi e cellule uovo).

Gli apparati riproduttori sono svincolati l'uno dall'altro.

dall'altro e si trovano principalmente in punti diversi per evitare l'autofecondazione (ripartizione spaziale presente in Cnidari polipoidi, Platelminti, Oligocheti, Irudinei, Policheti, Bivalvi, Crostacei cirripedi e Tunicati ascidiacei). L'altra condizione possibile (non particolarmente frequente) è quella dove c'è una riduzione delle dimensioni e del numero degli apparati in quanto è presente solo una gonade detta ovariotestis o ovotestis (presenta sia regione in grado di produrre spermatozoi che regioni in grado di produrre cellule uovo). Questa condizione si verifica in Gasteropodi polmonati, Tardigradi, Echinodermi e Teleostei. Ermafroditismo simultaneo vs ermafroditismo sequenziale (ripartizione temporale dei sessi) Nell'ermafroditismo simultaneo i due tipi di gameti maturano contemporaneamente (si verifica in Caenorhabditis elegans, Tardigradi, Policheti, Teleostesi). In questo caso si può verificare.autofecondazione(ermafroditismo sufficiente) o fecondazione incrociata (ermafroditismo insufficiente). Meccanismo molto raro. Nell'ermafroditismo sequenziale i due tipi di gameti maturano in tempi diversi ma in successione. È presente un breve periodo di tempo in cui i due tipi di gameti sono presenti insieme (questi organismi presentano barriere anatomiche tra un apparato e l'altro perciò l'autofecondazione è ridotta al minimo). L'ermafroditismo sequenziale è la maggior parte delle volte insufficiente (fecondazione incrociata). Esistono due tipi di ermafroditismo sequenziale, quello proteroginico e quello proterandro. L'ermafroditismo sequenziale proterandro prevede che prima vengano prodotti i gameti maschili e successivamente quelli femminili (avviene in Turbellari, Cestodi, Trematodi, Gastropodi polmonati, Bivalvi, Oligocheti, Crostacei cirripedi, Tunicati asci diacei e Teleostei). Questo tipo di ermafroditismo offre un vantaggio.

Sulle dimensioni dell'organismo in quanto per la produzione dei gameti si risparmia energia che può essere impiegata per aumentare di dimensioni. Quando l'animale è arrivato alla dimensione adulta inizia a produrre cellule uovo.

L'ermafroditismo sequenziale proteroginico è molto raro (avviene nei Labridi) e in questo ermafroditismo viene attivato per primo l'apparato riproduttore femminile e successivamente viene attivato l'apparato riproduttore maschile. Questo tipo di ermafroditismo viene impiegato in pesci che vivono in branchi in cui le interazioni sociali tra vari individui sono molto importanti. Un individuo di grossa taglia (maschio) riesce a difendere maggiormente più individui piccoli (femmine).

Si può parlare anche di ermafroditismo sessuale con inversione del sesso. Questo si verifica quando un individuo dominante (maschile) viene allontanato dal branco, in questo caso un individuo femminile smette di produrre gameti.

femminili e inizia a produrre gameti maschili diventando il nuovo individuo dominante. Tra gli invertebrati condizioni di ermafroditismo sessuale proterandro con inversione del sesso sono molto frequenti, due esempi sono i Policheti e i Patellidi. Nei Policheti man mano che si passa dallo stato giovanile a quello adulto aumenta il numero di metameri (parte del corpo divisa dal resto). Quando l'individuo arriva a 9 metameri inizia la produzione di spermatozoi mentre quando supera i 21 metameri viene bloccata la produzione di spermatozoi per iniziare la produzione di ovociti. Se un individuo che produce cellule uovo viene diviso in due parti si ottengono due individui con il numero di metameri inferiori a 20 perciò si attiva l'apparato riproduttore maschile. Nei Patellidi gli individui di piccola taglia corporea sono maschi veri e individui di grande taglia corporea sono femmine vere. Gli individui che sono di taglia intermedia sono ermafroditi. L'inversione del sesso

avviene in un periodo di circa 60 giorni. L'ermafroditismo è una condizione sessuale molto costosa per il singolo individuo ma molto vantaggiosa per la popolazione poiché permette riproduzione sessuale anche con basse densità di individui, anche con individui poco mobili e nella riproduzione sessuale ogni individuo della specie contribuisce alla fitness.

I vantaggi dell'ermafroditismo sufficiente (autofecondazione, molto raro) sono: riproduzione con un solo individuo, ogni individuo contribuisce alla fitness, riproduzione anche con basse densità di individui, riproduzione in individui sessili o sedentari e evita l'incertezza dell'incontro dei sessi. Gli svantaggi dell'ermafroditismo sufficiente sono invece: individui omozigoti se viene protratto per generazioni e non crea nuove combinazioni alleliche.

Nell'ermafroditismo insufficiente (fecondazione incrociata) gli adattamenti per evitare l'autofecondazione sono l'assenza

di organi in comune tra i due apparati riproduttori e gonoporo maschile e gonoporo femminile distanti. Riprendiamo ora uno dei caratteri mancanti tra le caratteristiche del bauplane. CAVITÀ DEL CORPO Bisogna fare riferimento a come si dispone il mesoderma durante lo sviluppo embrionale. Esistono tre diverse disposizioni delle cellule del mesoderma nel blastocele:

• Animali parenchimatosi (blastocele obliterato nell’adulto);
• Animale pseudocelomati (blastocele rimane nell’adulto);
• Animale celomati (blastocele scompare e si forma una nuova cavità di origine mesodermica).

In tutte queste disposizioni l’archenteron persiste anche nell’adulto. Cavità corporea: contenitore chiuso posto all’interno del corpo di un organismo. Viene delimitato esternamente dalla parete del corpo ed è pieno di liquido in cui sono immersi gli organi. Gli animali che possiedono una cavità corporea hanno:

• Organi immersi in un liquido;
• Organi

grandi perché hanno ampio spazio per accrescere;

Organi mobili;

Grandi dimensioni (animali tridimensionali).

Le funzioni di una cavità corporea sono:

Idroscheletro: forma, sostegno e organo su cui agisce la muscolatura;

Immagazzinare sostanze di riserva;

Protezione meccanica degli organi;

Protezione dagli sbalzi di temperatura;

Trasporto dei nutrienti e dei gas respiratori.

CELOMA

Formazione del celoma per schizocelia

Le cellule del mesoderma vanno ad occupare il blastocele e si riorganizzano in modo tale da formare una cavità (cavitano). Il celoma in espansione oblitera completamente il blastocele.

Formazione del celoma per enterocelia

Il mesoderma si origina a partire da evaginazioni dell'archenteron e oblitera tutto il blastocele. Le evaginazioni si staccano dalla parete e si ingrandiscono fino a formare il celoma.

Il celoma si forma per cavitazione del blastocele ed è rivestito da un tessuto che prende il nome di peritoneo (tessuto di origine mesodermica).

di peritoneo parietale, mentre se riveste gli organi interni prende il nome di peritoneo viscerale. Il peritoneo è una membrana sottile e trasparente che riveste la cavità addominale e pelvica, formando una sorta di sacco che contiene gli organi interni. Questa membrana svolge diverse funzioni, tra cui la protezione degli organi, la lubrificazione delle superfici per facilitare lo scorrimento e la formazione di aderenze tra gli organi.