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di  desossiribonucleosidi  quelli  che  vengono  incorporati   adenina   e   ha   un   gruppo   alcolico   legato   in   posizione   5’.  

dal  DNA  e  parlerò  di  ribonucleosidi  quelli  che  servono   Allora  per  raggiungere  il  residuo  di  acido  fosforico  che  

a   formare   l’RNA.   All’interno   di   queste   due   classi   di   in   una   soluzione   acquosa   tipo   il   nucleo   (il  

nucleosidi   poi   posso   dare   un   nome   specifico   ad   ogni   nucleoplasma  sarà  ionizzato)  avviene  una  reazione  che  

nucleoside  a  seconda  della  base  azotata  che  ha  legato,   porta   via   il   gruppo   ossidrilico   al   carbonio   in   5’   dello  

quindi   parlerò   di   desossicitidina   se   sono   nel   DNA   o   di   zucchero   e   porta   via   un   atomo   di   idrogeno   al   residuo  

citidina   semplicemente   se   sono   nel   RNA,   parlerò   di   di   acido   fosforico.   Quindi   messi   insieme   questi  

desossiadenosina   nel   DNA   e   adenosina   nel   RNA,   di   formano  una  molecola  di  H O,  questo  ossigeno  che  ha  

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desossiguanosina   o   di   guanosina   semplicemente,   perso   l’atomo   di   idrogeno   andrà   a   legarsi   al   CH   che  

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parlerò  di  timidina  se  sono  nel  DNA  e  di  uritina  se  sono   rimane   sullo   zucchero   in   posizione   5’   e   si   forma   tra   i  

nel   RNA.   In   questo   caso   posso   anche   non   mettere   il   due,   in   questa   posizione,   un   legame   che   è   un   legame  

prefisso  “desossi”  davanti  a  timidina  perché  la  timina  è   esterico.   Quindi   il   legame   esterico   avviene   tra   un  

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la   base   azotata   tipica   del   DNA.   Questi   sono   i   diversi   residuo   di   acido   fosforico   HPO e   il   gruppo   ossidrile  

nucleosidi   e   sulla   base   dei   nucleosidi   otterrò   poi   i   del   gruppo   alcolico   dello   zucchero.   In   questo   modo   si  

nucleotidi   che   sono   dei   nucleosidi-­‐5’-­‐monofosfato/di   forma  il  nucleoside-­‐5’-­‐monofosfato.  Se  anziché  volere  

fosfato/trifosfato.  Quindi  parlerò  della  dessossicitidina   un   monofosfato,   voglio   un   trifosfato,   basta   legare   al  

di   desossicitidina-­‐5’-­‐monofosfato/di   fosfato/trifosfato   primo   residuo   di   acido   fosforico   altri   due   residui   di  

per   il   DNA   mentre   semplicemente   parlerò   citidina-­‐5’-­‐ acido   fosforico   che   vengono   legati   con   legami  

monofosfato/di  fosfato/trifosfato  per  l’RNA.     fosfoesterici.    

Tutte   queste   strutture   e   i   nomi   di   queste   strutture   A   questo   punto   ho   un   nucleotide   che   qui   in   alto   ho  

possono   essere   semplificate   con   degli   acronimi   che   disegnato   con   un   residuo   di   acido   fosforico   ma  

trovate   in   corrispondenza   di   ogni   formula   per   cui   ad   possono   benissimo   essere   tre,   a   questo   nucleotide   per  

esempio   la   desossiadenosina-­‐5’-­‐monofosfato,   verrà   formare   un   filamento   di   DNA   gliene   devo   aggiungere  

indicata   con   AMP   con   davanti   una   d   minuscola   che   sta   un   secondo.   Quindi   faccio   una   reazione   di  

per  desossi,  quindi  quella  d  minuscola  indica  che  siete   condensazione  lineare  tra  due  nucleotidi.  Il  nucleotide  

nel  DNA  se  non  c’è  la  d  minuscola  indica  che  siete  nel   che   si   legherà   al   primo,   sarà   per   forza   un   trifosfato   e  

RNA.   Questa   è   ovviamente   la   struttura   dell’ATP   che   quindi  avrà  tre  residui  di  acido  fosforico.  Nel  momento  

abbiamo   visto   prima   e   adesso   sapete   che   non   c’è   in  cui  avviene  la  reazione  di  condensazione  il  secondo  

soltanto  l’ATP  ma  c’è  la  CTP,  il  GTP,  il  GDP  il  TTP,  tutti   nucleotide  perde  due  residui  di  acido  fosforico  quindi  

questi   nucleosidi   5’-­‐trifosfato   posso   essere   del   DNA   e   si  libera  una  struttura  che  viene  indicata  come  Ppi  che  

allora   avrete   davanti   la   d   minuscola   oppure   potranno   si   chiama   pirofosfato,   ma   nel   mentre   si   libera   il  

essere   dell’RNA.   Quando   si   parla   strettamente   di   ATP   pirofosfato   si   libera   energia   e   questa   energia   serve   a  

come   molecola   energetica   si   fa   riferimento   però   a   un   legare  il  primo  nucleotide  al  secondo  nucleotide  che  è  

nucleoside   5’-­‐trifosfato   che   è   un   nucleoside-­‐5’-­‐ stato   privato   però   di   due   residui   di   acido   fosforico   e  

trifosfato   dell’RNA   quindi   l’ATP   di   solito   ha   uno   quindi   è   diventato   un   monofosfato.   Quindi   l’energia  

zucchero   che   è   il   ribosio   e   quindi   c’è   questo   gruppo   che   si   libera   dalla   perdita   di   questi   due   residui,   viene  

OH  legato  al  carbonio  in  posizione  2’.  Tutti  comunque  i   utilizzata   per   formare   un   legame   che   è   ancora   una  

nucleotidi   del   DNA   e   del   RNA   sono   comunque   dei   volta  un  legame  esterico  tra  questo  ossigeno  di  questo  

prodotti   altamente   energetici   e   questo   dipende   dal   residuo   che   è   rimasto   legato   al   secondo   nucleotide   e   il  

fatto   che   quando   costruiamo   un   acido   nucleico   i   gruppo   OH   che   sta   legato   al   carbonio   in   posizione   3’  

precursori  che  si  utilizzano  sono  sempre  dei  trifosfati.   dello   zucchero   del   nucleotide   precedente.   Ho   un  

Quindi   portano   legati   sempre   tre   residui   di   acido   primo  nucleotide  e  un  secondo  nucleotide,  il  secondo  

fosforico,   questo   perché   occorre   consumo   di   energia   è   sicuramente   un   trifosfato,   nel   momento   in   cui   il  

per  legare  insieme  i  nucleotidi  del  DNA  e  del  RNA.     secondo   nucleotide   si   lega   al   primo,   deve   perdere  

questi   due   ultimi   residui   di   acido   fosforico,   si   libera  

Come  si  forma  il  legame  tra  i  nucleotidi?  Partiamo  da   energia   e   quell’energia   serve   per   formare   un   nuovo  

un   nucleoside   che   è   uno   zucchero,   supponiamo   di   legame,   il   nuovo   legame   che   si   forma   è   un   legame  

costruire   un   filamento   di   DNA,   lo   zucchero   è   il   esterico.  Quindi  vuol  dire  che  c’è  ancora  una  perdita  di  

desossribiosio   qui   c’è   questo   atomo   di   idrogeno   in   una  molecola  di  acqua,  idealmente  è  un  idrogeno  che  

posizione   2,   questo   porta   legato   una   A   quindi   una   viene  perso  da  questo  terzo  residuo  di  acido  fosforico  

e  il  gruppo  OH  che  è  legato  al  carbonio  in  posizione  3’   appartenente   al   primo   nucleotide   del   filamento,  

del  nucleotide  che  precede  (del  primo).     mentre   diametralmente   opposto   avrò   sempre  

un’estremità   3’-­‐OH   libera,   che   è   quella   dell’ultimo  

Che  cosa  si  ottiene  da  questa  reazione?  Si  ottiene  una   nucleotide   che   si   è   inserito   nel   filamento.   Quindi   gli  

struttura   che   prende   il   nome   di   dinucleotide   e   cioè   è   acidi   nucleici   hanno   sempre   due   estremità:  

un   oligonucleotide,   una   struttura   fatta   da   oligos   un’estremità   5’-­‐P   libera,   che   è   quella   dell’inizio   della  

(pochi)   nucleotidi   e   precisamente   da   due.   I   due   sintesi   e   un’estremità   3’-­‐OH   che   è   quella   della   fine  

nucleotidi   sono   tenuti   insieme   da   che   cosa?   Da   un   della  sintesi.  Quindi  si  parla  di  direzione  di  sintesi  che  è  

residuo   di   acido   fosforico   che,   attenzione,   appartiene   dal  5’-­‐P=>  3’-­‐OH  finale.    

di   suo   al   secondo   nucleotide   della   struttua,   non   al  

primo.     Queste   due   direzioni,   quella   della   formazione   del  

legame   fosfodiesterico   e   la   direzione   di   sintesi   del  

Questo   residuo   di   acido   fosforico   è   legato   al   suo   filamento   intero   non   le   dovete   confondere!   Devono  

nucleotide   di   appartenenza   con   un   legame   esterico   e   essere  chiare,  una  dipende  dall’altra.  

si  è  legato  con  un  altro  legame  esterico  al  carbonio  in  

posizione   3’   dello   zucchero   del   nucleotide   precedente.   Questa   reazione   porta   in   se   l’assunto   fondamentale  

Quindi   il   legame   che   tiene   uniti   due   nucleotidi   si   che   è   quello   che   dice   che   tutti   gli   acidi   nucleici  

chiama   legame   fosfodiesterico,   cioè   sono   due   legami   vengono  sintetizzati  in  direzione  5’-­‐P  verso  3’-­‐OH,  ma  

esterici   in   sequenza   mediati   da   un   residuo   di   acido   la   direzione   di   sintesi   del   filamento   dipende   dalla  

fosforico.     direzione  con  cui  si  formano  i  legami  fosfodiesterici.    

E   ci   tengo   a   sottolineare   che   questo   residuo   di   acido   A   furia   di   allungare   il   dipeptide,   ottengo   dei   filamenti  

fosforico   appartiene   al   secondo   nucleotide   del   che  sono  più  o  meno  lunghi.  Sui  filamenti  si  distingue  

complesso.   Su   questa   reazione   di   esterificazione   si   uno  scheletro  più  esterno  formato  dallo  zucchero  e  dai  

basa   tutto   quello   che   voi   saprete   fare   sul   DNA   e   sul   residui   di   acido   fosforico   e   una   porzione   più   interna  

RNA.   Prima   di   tutto   è   una   reazione   che   avviene   in   che   è   costituita   dalle   basi   azotate   dei   singoli  

questo   modo   sia   nel   DNA   sia   nel   RNA.   Quindi   vuol   dire   nucleotidi.  Lo  scheletro  fatto  da  zuccheri  e  dai  residui  

che  i  nucleotidi  si  legano  sempre  tra  di  loro  con  legami   di   acido   fosforico   ha   generalmente   un   carattere  

fosfodiesterici,   ma   non   basta   saper   questo,   bisogna   polare;   infatti   il   residuo   di   acido   fosforico   è   ionizzato.  

che   vi   ricordiate   che   questo   legame   fosfodiesterico   è   Quindi   vuol   dire   che   questa   porzione   del   filamento   più  

direzionale   e   si   costruisce   sempre   nella   medesima   facilmente   interagisce   con   l'ambiente   acquoso;  

direzione;   e   la   direzione   parte   dal   carbonio   in   viceversa,   le   basi   azotate   hanno   un   carattere  

posizione   3’   del   primo   nucleotide   e   va   verso   il   idrofobico   e   quindi   tendono   a   scappar   via   dall'acqua,  

carbonio  in  posizione  5’  del  secondo  nucleotide,  quindi   non   reagiscono   con   l'acqua.   Il   fatto   di   scappar   via  

questo  legame  è  un  legame  che  viene  scritto  in  questo   dall'acqua   da   parte   delle   basi   azotate   è   una   cosa  

modo:  3’OH=>5’P  (P=fosfato).   estremamente   più   semplice   nella   molecola   di   DNA,  

perché   il   DNA   è   un   doppio   filamento   e   quindi   le   basi  

Questa   è   la   direzione   canonica   della   formazione   dei   azotate   si   possono   disporre   facilmente   lontano  

legami   fosfodiesterici.   Il   legame   fosfodiesterico   va   dal   dall'acqua.   È   un   po'   più   complicato   per   l'RNA,   perché  

carbonio   in   posizione   3’   del   primo   nucleotide   o   del   l'RNA   è   un   singolo   filamento   e   quindi   per   portare   le  

nucleotide   che   precede   verso   il   carbonio   in   5’   del   basi  azotate  il  più  lontano  possibile  dall'acqua  occorre  

secondo   nucleotide   o   del   nucleotide   che   segue.   Se   che  il  singolo  filamento  di  RNA  si  avvolga  su  se  stesso,  

faccio   entrare   un   terzo   nucleotide   che   mi   allunga   in  maniera  da  creare  delle  nicchie  in  cui  le  basi  azotate  

quella   struttura,   il   terzo   nucleotide   sarà   ancora   un   vengano  allocate  in  modo  da  proteggersi  dal  contatto  

trifosfato,   perderà   ancora   due   residui   di   acido   con  l'acqua.    

fosforico   e   quello   che   rimane   attaccato   al   nucleotide  

andrà  a  legarsi  all’OH  del  carbonio  in  posizione  3’  che   Quando   bisogna   disegnare   un   filamento   di   DNA   o   di  

appartiene  al  secondo  nucleotide  della  fila.  Questo  che   RNA,   è   chiaro   che   si   può   fare   a   meno   di   disegnare  

cosa   vuol   dire?   Vuol   dire   che   quando   io   ho   costruito   tutte  le  volte  lo  scheletro,  i  residui  di  acido  fosforico  e  

un  filamento  di  acido  nucleico,  avrò  sempre  in  alto  una   le   basi   azotate.   Per   disegnare   il   DNA   o   RNA   in   maniera  

estremità   5’-­‐P   che   non   reagisce   mai   con   nient’altro   e   estremamente   semplice   possiamo   semplicemente  

che  quindi  si  dice  rimane   “libera”.  Ed  è  l’estremità   5’-­‐P   riportare  le  iniziali  delle  basi  azotate,  avendo  però  cura  

di  indicare  sempre  qual  è  l'estremità  5’-­‐fosfato  libera  e   doppia   elica   ha   delle   caratteristiche   ben   precise,   in  

qual  è  l'estremità  3’-­‐OH  libera;  questo  perché  occorre   parte   che   erano   già   state   intuite   da   Watson   e   Crick  

sempre   sapere   da   dove   è   iniziata   la   sintesi   di   quel   analizzando   la   difrattometria,   ma   in   parte   sono   state  

filamento.   analizzate   successivamente.   La   doppia   elica   di   DNA   è  

formata   da   due   filamenti   tenuti   insieme   da   legami  

Il   DNA   è   un   doppio   filamento,   o   meglio   una   doppia   chimici  e  viene  rappresentata  come  se  fosse  una  scala  

elica.   La   scoperta   della   doppia   elica   del   DNA   risale   al   a   pioli.   In   questa   struttura   ci   sono   elementi   periferici  

1953,   quando   due   studiosi,   Franklin   e   Wilkins,   si   ed  elementi  interni;  le  strutture  periferiche  sono  come  

misero   a   studiare   il   DNA   estratto   dalle   cellule   e   delle   ringhiere   di   questa   scala   a   pioli   e   sono  

disciolto   in   una   soluzione   salina;   avevano   pensato   di   rappresentate  dagli  zuccheri,  tenuti  insieme  dai  legami  

prendere  questa  soluzione  salina  in  cui  era  disciolta  la   fosfodiesterici   e   sono   le   regioni   più   idrofiliche   della  

molecola  di  DNA,  di  metterla  a  contatto  con  dei  raggi  X   doppia   elica,   quindi   le   regioni   che   più   facilmente  

e   avevano   pensato   di   mettere   dietro   questa   provetta   reagiscono   con   l'acqua.   I   pioli   sono   rappresentati   dalle  

in   cui   era   contenuto   il   DNA   in   soluzione   salina,   una   basi   azotate;   le   basi   azotate   si   affacciano   alle   basi  

lastra   fotografica,   che   allora   si   chiamava   lastra   auto   azotate   dell'altro   filamento   e   si   legano   le   une   alle  

radiografica,   capace   cioè   di   impressionare   o   altre,   formando   delle   strutture   interne   che   vengono  

impressionarsi   e   di   creare   delle   immagini   là   dove   chiamate  coppie  di  basi.  Queste  coppie  di  basi  sono  la  

andavano   a   finire   le   radiazioni   che   uscivano   dalla   parte  più  idrofobica,  più  apolare  del  DNA,  che  esclude  

soluzione   salina.   Per   cui   la   lastra   auto   radiografica   l'acqua.  Questa  doppia  elica  ha  esattamente  le  misure  

veniva   impressionata   proprio   come   succede   ad   una   che   avevano   definito   Watson   e   Crick;   e   cioè   ha   un  

lastra   fotografica.   Questi   due   scienziati,   quindi,   passo   di   34   A,   definendo   come   passo   la   distanza   tra  

avevano   raccolto   sulla   lastra   auto   radiografica   le   due   punti   che   siano   in   concordanza   di   fase   (in   altre  

radiazioni  che  venivano  difratte  dalla  soluzione  salina,   parole  se  io  mi  focalizzano  su  un  punto,  mi  ci  vogliono  

in  particolare  dal  DNA  disciolto  in  essa,  e  avevano  visto   34   A   per   avere   una   figura   simile   nella   doppia   elica).  

che   si   creavano   sulla   lastra   auto   radiografica   delle   Quindi   lo   spazio   che   intercorre   tra   due   punti   che   siano  

strutture   che   si   ripetevano   con   una   certa   regolarità.   in  concordanza  di  fase  si  chiama  passo  dell'elica  e  nel  

C'era  dunque  uno  spettro  di  difrattometria  dei  raggi  X   DNA   è   di   34   A.   Dentro   questo   passo   si   stabiliscono  

che   era   caratteristico   e   certi   elementi   si   ripetevano   delle   strutture   perpendicolari   all'asse   longitudinale  

dando   quindi   l'idea   che   il   DNA   potesse   essere   una   ideale  della  doppia  elica  che  distano  l'una  dall'altra  3,4  

struttura   elicoidale.   Questi   studiosi   non   andarono   A,   e   queste   strutture   perpendicolari   all'asse  

oltre  a  questa  definizione;  cioè  il  DNA  è  una  struttura   longitudinale   sono   le   coppie   di   basi.   Quindi   vuol   dire  

apparentemente   elicoidale,   assunzione   che   derivava   che  in  ogni  passo  d'elica  sono  contenute  10  coppie  di  

dal   fatto   che   essi   andavano   a   vedere   questi   elementi   basi.   Questa   doppia   elica   è   caratterizzata   anche  

ripetitivi,  strutturali,  caratteristici  in  questo  pattern  di   dall'avere   un   solco   maggiore   e   un   solco   minore;   in  

diffrazione  dei  raggi  X.   genere   si   dice   che   il   solco   maggiore   è   molto   profondo,  

mentre   più   superficiale   è   il   solco   minore.   E   inoltre   è  

Nel   1953  però  ci  fu  chi  prese  in  mano  quello  spettro  di   destrorsa:  ciò  significa  che  partendo  dall'alto  dal  basso  

difrattometria   e   lo   studiò   con   modelli   matematici;   il   filamento   che   passa   davanti   al   secondo   va   verso  

questi   due   studiosi   furono   Crick   e   Watson,   i   quali   destra.   I   legami   che   uniscono   le   basi   sono   dei   legami  

scoprirono   effettivamente   la   vera   struttura   del   DNA.   idrogeno,   ma   è   da   tenere   presente   che   all’interno   di  

Applicando   dei   calcoli   matematici   allo   spettro   di   ogni   singolo   filamento   di   DNA   esistono   altri   legami,  

difrattometria   arrivarono   a   dire   che   la   molecola   del   che   si   chiamano   legami   di   impilamento,   che   tengono  

DNA   è   una   molecola   lunga   e   sottile,   composta   da   unite   molto   debolmente   le   basi   azotate   che  

elementi  che  si  ripetono  periodicamente  ogni  3,4  A,  e   appartengono  allo  stesso  filamento.  Dentro  al  singolo  

composta  da  altri  elementi  che  si  ripetono  ogni  34  A  (1   filamento,   le   basi   stanno   in   posizione   perché   ci   sono  

-­‐7

Armstrong   =   10   mm).   Quindi   definendo   queste   delle   forze   di   Van   der   Waals   o   delle   interazioni  

misure   e   definendo   la   periodicità   con   cui   certi   idrofobiche  tra  le  basi  azotate.  I  legami  idrogeno  sono  

elementi   strutturali   ritornavano   in   questa   struttura,   facilmente   denaturabili   e   l’energia   necessaria   in   vivo  

Crick   e   Watson   definirono   il   DNA   come   un   doppio   per  denaturare  e  rompere  i  legami  idrogeno,  è  fornita  

filamento,   e   precisamente   una   doppia   elica,   che   dall’ATP,   in   genere,   e   mediata   da   enzimi   che   si  

chiamarono  alfa-­‐elica  o  doppia  elica  destrorsa.  Questa   chiamano  elicasi,  che  svolgono  la  doppia  elica  di  DNA.  


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saio93

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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in medicina e chirurgia (6 anni)
SSD:
Università: Brescia - Unibs
A.A.: 2014-2015

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher saio93 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biologia cellulare e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Brescia - Unibs o del prof Zoppi Nicoletta.

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