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MEMBRANA CELLULARE (APPROFONDIMENTO)
Per effettuare le numerose reazioni chimiche necessarie per la vita, la cellula deve mantenere un ambiente interno appropriato. Tutte le cellule sono circondate da membrana plasmatica che le separa fisicamente dall'ambiente esterno e le rende entità distinte. Regolando il passaggio delle sostanze dentro e fuori la cellula, la membrana plasmatica contribuisce a mantenere un ambiente interno compatibile con la vita.
Quindi le membrane biologiche sono selettivamente permeabili e contribuiscono al mantenimento dell'omeostasi nella cellula. Le cellule eucariotiche sono caratterizzate dalla presenza di numerosi organuli delimitati da membrana. Questi organuli formano il sistema di endomembrane, che si estende in tutta la cellula.
Le membrane biologiche sono strutture complesse e dinamiche, costituite da lipidi e proteine in costante movimento. Le proprietà delle membrane permettono loro di svolgere funzioni cellulari vitali.
Esse:- regolano il passaggio dei materiali,-suddividono la cellula in compartimenti,-fungono da superfici per le reazioni chimiche,-aderiscono e comunicano con le altre cellule,- trasmettono segnali tra l'ambiente esterno e l'interno della cellula.- Inoltre, le membrane sono una parte essenziale dei sistemi di trasferimento e di immagazzinamento dell'energia.
I fosfolipidi sono i principali responsabili delle proprietà fisiche delle membrane biologiche. Ciò è dovuto al fatto che i fosfolipidi hanno caratteristiche uniche, immerse in una soluzione acquosa essi formano strutture a doppio strato. Un fosfolipide è costituito da due catene di acidi grassi uniti ad una molecola di glicerolo. Le due catene di acidi grassi costituiscono la porzione apolare e idrofobica del fosfolipide, mentre la testa costituita da glicerolo e gruppo fosfato rappresenta la parte idrofila. Molecole di questo tipo, che hanno regioni idrofobiche ed idrofiliche distinte, sono
Detto MOLECOLEANFIPATICHE. Queste molecole in acqua di dispongono in una struttura a doppio strato dove le testeidrofiliche dei fosfolipidi si associano liberamente con l'ambiente acquoso mentre le catene idrofobichedegli acidi grassi sono relegate all'interno della struttura lontano dalle molecole di acqua.
La membrana plasmatica ha uno spessore che non supera i 10 nanometri. Durante gli ultimi anni si sonosviluppati diversi modelli che descrivessero la struttura della membrana. I modelli sono molto importantinella ricerca biologica poiché un buon modello non solo spiega i dati disponibili, ma è anche verificabile. Ciòsignifica che gli scienziati possono utilizzare il modello per elaborare ipotesi che possono essere poiconfermate sperimentalmente. I dati attuali dimostrano che la membrana cellulare è descritta dalMODELLO A MOSAICO FLUIDO cioè costituita da un doppio strato fluido di molecole fosfolipidiche nelquale le proteine sono
incastrate come tessere di un mosaico. Questo modello non è statico, poiché le proteine cambiano continuamente posizione e si muovono come degli iceberg che galleggiano in un fluido costituito da fosfolipidi. Le membrane contengono diversi tipi di proteine di forma e dimensione diverse che sono associate al doppio strato per formare una struttura a mosaico.
Un'importante caratteristica della membrana è che i fosfolipidi che la costituiscono si comportano come cristalli liquidi; sono simili ai liquidi in quanto, pur essendo ordinatamente disposte, le loro catene idrocarburiche sono in continuo movimento. Le molecole sono libere di ruotare e muoversi lateralmente all'interno di un singolo strato e tale movimento conferisce al doppio strato le proprietà di un fluido bidimensionale. Questa fluidità permette alle proteine di membrana di muoversi, dando luogo ad una conformazione mutevole. Occasionalmente, con l'aiuto di enzimi presenti nella
membrana cellulare, lemolecole fosfolipidiche si spostano da uno strato all'altro (MOVIMENTO A FLIP-FLOP). I doppi strati lipidici hanno anche altre proprietà fisiche:- i doppi strati di per se hanno difficoltà ad avere estremità libere, di conseguenza tendono a saldarsi traloro formando vescicole chiuse;
- i doppi strati lipidici sono anche flessibili e ciò permette alle membrane cellulari di cambiare forma senza rompersi;
- infine, in condizioni opportune, i doppi strati lipidici possono fondersi tra loro.
- LE PROTEINE DI MEMBRANA INTEGRALI sono strettamente legate alla membrana e possono essere rilasciate solo in seguito a distruzione del doppio strato ad opera di detergenti. Queste proteine sono antipatiche: le loro regioni idrofiliche si estendono fuori dalla cellula o nel citoplasma,
mentre le regioni idrofobiche interagiscono con le code dei fosfolipidi di membrana. Alcune proteine di membrana non si estendono completamente attraverso la membrana. Molte altre invece, dette proteine TRANSMEMBRANA, si estendono completamente attraverso la membrana. Il tipo più comune di proteina transmembrana è un'α-elica con le sue catene idrofobiche che fuoriescono dall'elica nella regione idrofobica del doppio strato. Alcune proteine attraversano la membrana sotto forma di foglietti β-arrotolati. Tali formazioni proteiche a forma di barilotto formano pori attraverso i quali possono passare acqua ed altre sostanze.
2. LE PROTEINE DI MEMBRANA PERIFERICHE non sono incluse nel doppio strato lipidico, ma sono localizzate sulle superfici interna o esterna della membrana plasmatica, generalmente legate alle regioni esposte delle proteine integrali attraverso interazioni non covalenti. Le proteine periferiche possono essere facilmente rimosse dalla membrana.
senza che la struttura del doppio strato venga distrutta. Le molecole proteiche che costituiscono le membrane biologiche sono orientate asimmetricamente. L'asimmetria è dovuta al modo altamente specifico con il quale ciascuna proteina si inserisce nel doppio strato. Le proteine di membrana che andranno a formare la superficie interna della membrana plasmatica sono prodotte dai ribosomi liberi e si muovono verso la membrana attraverso il citoplasma. Le proteine di membrana associate alla superficie esterna della cellula vengono prodotte come proteine destinate ad essere asportate dalla cellula. Queste proteine vengono inizialmente formate dai ribosomi associati al RER e poi passano attraverso la membrana del RE nel lume dove, in seguito all'aggiunta di zuccheri, diventano GLICOPROTEINE. Soltanto una porzione di queste proteine passa attraverso la membrana del RE mentre altre rimangono nel citosol. Nel complesso di Golgi, la glicoproteina è selezionata ed indirizzata.verso la membrana plasmatica. La porzione modificata della proteina rimane all'interno del compartimento membranoso di una vescicola secretoira. Quando la vescicola secretoria si fonde con la membrana plasmatica, la catena carboidratica diventa la parte della proteina di membrana che si estende all'esterno della superficie cellulare. In sintesi:- aggiunta dello zucchero alla proteina nel lume del RE
- trasporto della glicoproteina al complesso del Golgi, dove viene ulteriormente modificata
- trasporto della glicoproteina alla membrana plasmatica
- fusione della vescicola di trasporto con la membrana plasmatica (il lato interno della vescicola di trasporto diventa il lato esterno della membrana plasmatica)
Le proteine di membrana sono suddivise in ampi gruppi in base alle funzioni svolte. Le proteine di membrana infatti hanno funzioni di:
- trasporto
- trasferimento dell'informazione
- enzimatiche
1. Sono numerose le proteine di membrana coinvolte nel trasporto di molecole attraverso la membrana. Alcune formano canali che permettono il passaggio selettivo di determinati ioni o molecole.
2. Altre proteine formano pompe che utilizzano l'ATP per trasportare attivamente i soluti attraverso la membrana.
3. Alcune proteine di membrana sono enzimi in grado di catalizzare reazioni che avvengono in prossimità della superficie cellulare.
4. Altre proteine di membrana sono recettori che ricevono informazioni da altre cellule.
Le proteine di membrana di una cellula possono funzionare anche come sistema di identificazione che permette il suo riconoscimento da parte di altre cellule. Certe cellule riconoscono come estranee le proteine di superficie, o antigeni, delle cellule batteriche. Gli antigeni stimolano la
difesa immunitaria che distrugge i batteri. Cellule che si riconoscono a vicenda possono interagire per formare un tessuto. Alcune proteine di membrana formano giunzioni fra cellule adiacenti. Una membrana viene detta permeabile ad una data sostanza se le permette di attraversarla ed impermeabile nel caso contrario. Le membrane biologiche sono SELETTIVAMENTE PERMEABILI ovvero permettono il passaggio solo di alcune molecole. In generale, le membrane biologiche sono massimamente permeabili alle piccole molecole apolari (idrofobiche). Tali molecole sono in grado di attraversare la parte interna del doppio strato, che è idrofobica. Un esempio sono i gas come l'ossigeno e l'anidride carbonica che sono piccole molecole apolari che attraversano rapidamente il doppio strato. Sebbene siano polari, le molecole d'acqua attraversano anche se lentamente il doppio strato lipidico. Invece la membrana è relativamente impermeabile agli ioni ed alla maggior parte delle molecole.polari di grandi dimensioni. Gli ioni sono importanti nella segnalazione cellulare ed in molti altri processi fisiologici. Ad esempio, molti processi cellulari, come la contrazione muscolare, dipendono dai cambiamenti nella concentrazione citoplasmatica degli ioni calcio. Tuttavia, a causa delle loro cariche elettriche, gli ioni non sono in grado di attraversare agevolmente un doppio strato lipidico, che è relativamente impermeabile alle molecole cariche di qualsiasi dimensione, per cui riescono a passare molto lentamente. Anche il glucosio, gli amminoacidi e la maggior parte degli altri composti necessari per le attività metaboliche sono molecole polari che attraversano il doppio strato lipidico lentamente. Questo rappresenta un vantaggio per le cellule, in quanto l'impermeabilità della membrana plasmatica impedisce la diffusione di queste molecole all'esterno. Come fanno quindi le cellule a far entrare ioni e le molecole polari di cui necessitano? I due tipi
r il trasporto di determinate molecole o ioni attraverso la membrana cellulare. Le proteine carrier sono responsabili del trasporto attivo e passivo delle molecole attraverso la membrana. Queste proteine legano specificamente la molecola da trasportare e cambiano la loro conformazione per spostare la molecola attraverso la membrana. Le proteine carrier sono altamente selettive e possono trasportare molecole come zuccheri, amminoacidi e ioni. Le proteine canale, d'altra parte, formano pori nella membrana cellulare che permettono il passaggio selettivo di ioni e piccole molecole. Queste proteine sono altamente specifiche per un determinato tipo di ione o molecola e possono essere aperte o chiuse per regolare il flusso di sostanze attraverso la membrana. Le proteine di trasporto di membrana sono fondamentali per il corretto funzionamento delle cellule e svolgono un ruolo chiave nel mantenimento dell'omeostasi cellulare.