Riassunto esame Biochimica, prof. Attinà 

A

proteina) che a sua volta trasferisce un elettrone a un secondo

plastochinone Q (legato debolmente ad una proteina e questo avviene due

B 2-

volte. Il secondo plastochinone è caricato negativamente due volte (Q ) e si

B

+

lega con due ioni positivi di idrogeno H e diventa plastochinolo Q H gli

B 2

elettroni passano dal plastochinone al complesso citocromo b6f. L'elettrone

inizialmente rimosso da P680 viene donato dall'acqua mentre un'altro elettrone

reinnesca il processo.

Un elettrone viene quindi ridato al fotosistema II e viene trasferito alla

plastocianina (PC) che è una proteina che va a sua volta a donare l'elettrone

al P700 che è il centro del fotosistema II. L'altro elettrone invece va ad

+ +

innescare il processo ciclico che fa aumentare la presenza di ioni H , ogni 4 H

vengono trasferiti dalla faccia astraumatica al lume del tilacoide e questo porta

una formazione d'energia che porta alla formazione di ATP. Il secondo

processo viene chiamato ciclo Q.

Nel P700 eccitato attraverso la ferrodossina-NADP+ reduttasi vengono

trasportati due elettroni così che la NADP+ diventa NADP- che va quindi a

legarsi con uno ione H+ e diventa NADPH.

Oltre all'energia trasformata in NADPH viene accumulata nelle molecole di ATP

attraverso il processo di fotofosforilazione.

ATP sintetasi è un enzima che serve per legare l'ADP con il Pi (fosfato

inorganico) formando l'ATP. CICLO DI CALVIN

Consiste nell'organicazione dell'anidride carbonica che avviene in tre fasi. La

prima fase dell'incorporazione dell'anidride carbonica in biomolecole consiste

nella reazione di fissazione del carbonio cioè la condensazione della CO2

con un accettatore a cinque atomi di carbonio che è il ribulosio 1,5

bis-fosfato (è l'enzima che catalizza l'incorporazione della CO2 in composti

organici; esso è composto da 8 subunità identiche di grandi dimensioni,

ciascuna delle quali contiene un sito attivo) che serve per formare due

molecole di fosfoglicerato. Nella seconda fase le tre molecole di

3-fosforiglicerato vengono ridotte a tre molecole di 3-triosio fosfato.

Complessivamente tre molecole di CO2 si uniscono a tre molecole di ribulosio

5-fosfato per formare sei molecole di 3-gliceraldeide trifosfato (18 atomi di

carbonio). Nella terza fase cinque delle sei molecole di triosio fosfato sono

utilizzate per rigenerare tre molecole di ribulosio 1,5-bisfosfato (15 atomi di

carbonio). La sesta molecola di triosio fosfato può essere usata per sintetizzare

esosi da impiegare come combustibile o materiale per la biosintesi, saccarosio

da trasferire ai tessuti non fotosintetici oppure per generare una riserva di

amido.

Nella terza fase ci sono 4 tappe, la 1 e la 4 vengono catalizzate dall'enzima

aldolasi, mentre la 3 dalla transchetolasi, la 2 invece non viene catalizzata

perchè è isotermica.

La sintesi di ciascun triosio fosfato dalla CO2 richiede 6 NADPH e 9 ATP.

Tre giri del ciclo di Calvin portano alla conversione di 3 molecole di CO2 e di

una molecola di fosfato in una molecola di triosio fosfato. 3 molecole di

ribulosio 1,5 bis-fosfato si condensano con 3 molecole di CO2 (a tre atomi

di carbonio) formando 6 molecole di fosfoglicerato (a 18 atomi di carbonio).

Queste 6 molecole di fosfoglicerato sono ridotte a 6 molecole di

gliceradeide 3-fosfato a spese di 6 molecole di ATP e di 6 molecole di

NADPH. L'isozima della gliceraldeide-3 fosfato deidrogenasi presente nei

-

cloroplasti può usare NADP come trasportatore di elettroni e normalmente

funziona in direzione della riduzione del 1,3 bisfosfoglicerato. L'isozima

citosolico utilizza NAD e al buio agisce nella glicolisi per ossidare la

gliceraldeide 3 fosfato. Essendo la reazione reversibile tutti gli isozimi della

gliceraldeide 3 fosfato deidrogenasi, catalizzano la reazione in entrambe le

direzioni. Il prodotto netto del processo di assimilazione del carbonio è una

molecola di gliceraldeide 3 fosfato.

L'ultima reazione di questo processo richiede una molecola di ATP per ogni

molecola di ribulosio 1,5 bisfosfato, un totale di 3 molecole di ATP.

Riassumendo per ogni molecola di triosiofosfato prodotto dalla

fissazione fotosintetica della CO2 vengono usate 6 molecole di NADPH

e 9 di ADP.

LA FOTORESPIRAZIONE E LE VIE C4 E CAM: Vi è un processo nelle piante

che consuma O2 e produce CO2 e come la fotosintesi è governato dalla luce,

questo processo è la fotorespirazione ed è una dispendiosa reazione che è

dovuta alla mancanza di specificità dell'enzima rubisco (ribulosio 1,5

bis-sfosfato).

PIANTE C4: Le piante che vivono ai tropici hanno sviluppato un meccanismo

per superare il problema del consumo di CO2, detto metabolismo C4 o via

del C4. Prima della tappa di fissazione della CO2 nel composto a 3 atomi di

carbonio 3 fosfoglicerato avvengono una serie di reazioni, una delle quali è la

fissazione temporanea della CO2 in un composto a 4 atomi di carbonio

(catalizzata dalla fosfoenolpiruvato carbossilasi). Le piante che hanno

questo meccanismo vengono chiamate piante C4 mentre quelle che fanno il

processo normale vengono chiamate piante C3.

Le piante C4 vivono in zone con un'illuminazione intensa e a temperatura

elevata e hanno una velocità alta di fotosintesi e di crescita e una bassa

velocità di fotorespirazione e questo porta a perdere poca acqua.

Lo svantaggio delle piante C4 consumano 5 molecole di ATP per fissare una

molecola di CO2 a differenza delle piante C3 che ne consumano soltanto 3.

Questo però è compensato nelle piante C4 quando la temperatura è superiore

ai 28-30°C.

PIANTE CAM: Nelle piante succulente che vivono in ambienti molto caldi e

asciutti esiste un'altra variante della fissazione della CO2 che riduce la perdita

di vapore acqueo attraverso gli stomi. Gli stomi si aprono di notte quando l'aria

è più fredda e più umida e fanno entrare la CO2 che viene fissata

all'ossalacetato dove questo viene immagazzinato nei vacuoli. Durante il giorno

gli stomi si chiudono e la CO2 immagazzinata viene usata nel Ciclo di Calvin,

queste piante sono dette piante CAM.

RESPIRAZIONE CELLULARE

Avviene nei mitocondri dove a livello delle creste mitocondriali sono presenti

dei complessi in grado di dare origine all'ATP. La respirazione cellulare avviene

fondamentalmente in tre stadi:

1) Il primo porta alla formazione dell'acetil COA partendo da amminoacidi,

piruvato e acidi grassi.

2) Il secondo corrisponde al ciclo dell'acido citrico o ciclo di Krebs.

3) Il terzo corrisponde alla catena di trasporto degli elettroni e alla

fosforilazione ossidativa.

GLICOLISI E GLUCONEOGENESI

Il glucosio occupa una posizione centrale nel metabolismo delle piante, degli

animali e di molti microorganismi. È relativamente ricco di energie potenziali e

quindi un ottimo combustibile (sostanza nutriente). Il glucosio non è solamente

un eccellente sostanza nutriente ma anche un precursore versatile capace di

fornire una grande varietà di intermedi metabolici per la biosintesi. Le cellule

non fotosintetiche sintetizzano il glucosio da precursori a 3 o 4 atomi di

carbonio tramite la gluconeogenesi un processo che in pratica consiste

nell'inverso della glicolisi e c'è l'utilizzo mi molti enzimi.

Nella glicolisi una molecola di glucosio viene degradata mediante una serie di

reazioni catalizzate da enzimi che produce due molecole di un composto a tre

atomi di carbonio che è il piruvato. Durante le reazioni in sequenza della

glicolisi parte dell'energia rilasciata dal glucosio viene recuperata sotto forma

di ATP e di NADH. La glicolisi è la via centrale per il catabolismo (l'insieme di

processi metabolici che hanno come prodotti sostanze con strutture più

semplici) del glucosio attraverso la quale passa la quantità più consistente di

atomi di carbonio nella maggior parte delle cellule. Alcuni tessuti delle piante

specializzate per la produzione di amido ottengono la maggior parte della loro

energia dalla glicolisi mentre molti organismi anaerobici dipendono

interamente dalla glicolisi.

Per fermentazione si intende la degradazione anaerobica (in assenza di

ossigeno) del glucosio o di altri nutrienti per ottenere energia che viene

conservata sotto forma di ATP.

Il destino anaerobico del piruvato è chiamato fermentazione che può essere:

-omolattica (in alcuni batteri e nel muscolo in intensa attività) questo porta

+

alla trasformazione del glucosio → 2 lattato + 2H + 2 ATP

-alcolica nelle piante con formazione di etanolo

glucosio → 2 CO2 + 2 etanolo + 2 ATP

La demolizione del glucosio, uno zucchero a 6 atomi di carbonio, porta alla

formazione di due molecole di piruvato, composti a 3 atomi di carbonio, e

questa trasformazione avviene in dieci tappe. Durante la glicolisi parte

dell'energia della molecola del glucosio viene conservata sotto forma di ATP ma

la maggior parte rimane nel prodotto finale, cioè nel piruvato. L'equazione

globale della glicolisi è la seguente:

+

Glucosio + 2 NAD + 2 ADP + 2 Pi → 2 piruvato + 2 NADH + 2 H+ + 2ATP + 2

H O

2

Per ogni molecola di glucosio che viene degradata a piruvato si generano due

molecole di ATP da ADP (Adenosina difosfata derivante dall'ATP ottenuta per

perdita di un gruppo fosfato con conseguente liberazione d'energia) e Pi e due

+

molecole di NADH per riduzione del NAD .

Le tappe della glicolisi sono le seguenti:

1) Fosforilazione del glucosio costituisce la prima tappa della glicolisi

dove il glucosio viene attivato per successive reazioni mediante

fosforilazione a livello del suo atomo C-6 per formare il glucosio

6-fosfato, l'ATP è il donatore del gruppo fosforico. Questa reazione è

irreversibile nelle condizioni intracellulari ed è catalizzata dalla

esochinasi. L'echinasi sono enzimi che catalizzano il trasferimento del

gruppo fosforico terminale dall'ATP ad un accettore nucleofilico.

2) Conversione del glucosio 6-fosfato a fruttosio 6-fosfato l'enzima

fosfoesosio isomerasi catalizza l'isomerizzazione reversibile del glucosio

6-fosfato in fruttosio 6-fosfato.

3) Fosforilazione del fruttosio 6-fosfato a fruttosio 1,6-bisfosfato

nella seconda delle due reazioni di innesco della glicolisi la

fosfofruttochinasi 1 catalizza il trasferimento di un gruppo fosforico

dall'ATP al fruttosio 6-fosfato per formare il fruttosio 1,6-bisfosfato.

4) Scissione del fruttosio 1,6-bisfosfato per opera dell'enzima fruttosio

1,6-bisfosfato aldolasi spesso chiamato semplicemente aldolasi. Il

fruttosio 1,6-bisfosfato viene scisso in due diversi triosi fosforilati, la

gliceraldeide 3-fosfato che è un aldosio e il diidrossiacetone fosfa