Biochimica dell'esercizio fisico

Biochimica dell'esercizio fisico

Appunti, completi di grafici e formule, del corso "Biochimica dell'esercizio fisico" per la facoltà di Scienze motorie, sport e salute, dell'Università degli studi di Parma.

Docenti: Casti Amos e Rizzi Federica Maria Angela

Autore: Susanna Salvini

Metabolismo dei tessuti

Ciascun tessuto attua una via metabolica differente, anche in base alla quantità di ossigeno che consuma. Da ciò deriva una divisione del lavoro metabolico. Ogni tessuto ha un ruolo e una funzione, integrato alle funzioni degli altri tessuti:

• Cervello: trasporto di ioni per il mantenimento del potenziale di membrana; integrazione dei messaggi provenienti dal corpo e invio di segnali elettrici agli altri organi.
• Fegato: ruolo centrale del metabolismo; modificazione di grassi, carboidrati e proteine, sintesi e distribuzione dei lipidi, corpi chetonici e glucosio agli altri tessuti.
• Intestino tenue: assorbimento di nutrienti e secrezione di ormoni.
• Sistema linfatico: trasporto lipidi dall'intestino al fegato.
• Tessuto adiposo: sintesi, raccolta e mobilizzazione di trigliceridi.
• Muscolo: lavoro meccanico, tramite uso di ATP.

Digestione dei lipidi

Nell'intestino tenue avviene la filtrazione per l'assorbimento dei nutrienti; le molecole più grosse vengono scisse in molecole più piccole e arrivano all'intestino. Una volta scisse vengono ricostituite a formare i chilomicroni.

Digestione dei glucidi

I glucidi introdotti con la dieta sono: amido (50%), saccarosio, lattosio e glicogeno (degradato nella preparazione dei cibi). La digestione inizia nella bocca, ad opera dell'enzima alfa-amilasi, che riduce i polimeri dell'amido a minori dimensioni. Prosegue nello stomaco, con l'idrolisi non enzimatica dell'amido. Nel lume intestinale l'amido viene scisso a una miscela di maltosio, maltotriosio e destrine, tramite l'amilasi pancreatica.

Enzimi della digestione dei glucidi

• Amilasi: amido, cellulosa, saccarosio, lattosio vengono convertiti in destrine dell'amido+ maltosio+glucosio.
• HCL: arresta l'azione dell'amilasi.
• Amilasi pancreatica: scinde le destrine dell'amido in glucosio+maltosio+isomaltosio.
• Maltasi, isomaltasi, invertasi, lattasi: glucosio, fruttosio, galattosio.

Assorbimento di glucosio, fruttosio e galattosio

Dopo aver raggiunto il fegato, il glucosio ematico raggiunge il suo massimo (130-150 mg/dl) entro 30-60 minuti dopo il pasto, per scendere, dopo due, tre ore a 70-90 mg/dl.

Effetti degli ormoni sul metabolismo dei tessuti

Il sangue trasporta ossigeno, metaboliti e ormoni; mette in connessione tutti gli organi e i tessuti.

Riserve energetiche

L'energia totale subito disponibile dal plasma è bassa e basta per 80 minuti di metabolismo basale. Durante le varie attività, varia l'attività enzimatica a seconda di diversi meccanismi:

• Disponibilità dei substrati
• Attivazione o inibizione di enzimi
• Modificazioni covalenti di enzimi
• Induzione o repressione della sintesi

Trasportatori di glucosio

Sono proteine che hanno la funzione di trasportare glucosio attraverso le varie membrane plasmatiche. Infatti, il glucosio, essendo polare, è incapace di attraversare il doppio strato fosfolipidico che le caratterizza. Nell'uomo, il trasporto può avvenire contro gradiente di concentrazione (trasporto attivo) o secondo gradiente (diffusione facilitata). Il trasporto attivo si verifica nel rene e nei tubuli renali e necessita di energia; la diffusione facilitata, invece, non richiede ATP e utilizza i GLUT (i trasportatori di glucosio). Nell'uomo esistono diverse isoforme di GLUT che, pur essendo simili, differiscono per le loro proprietà e per la loro distribuzione nei tessuti. Il trasportatore più conosciuto è il GLUT4, proprio per la sua sensibilità diretta all'insulina (insulino-dipendente). Normalmente si trova nel citoplasma e il suo trasporto sulla membrana plasmatica avviene grazie all'insulina. Questo processo consente il trasporto del glucosio dal liquido interstiziale all'interno della cellula. Quando la concentrazione di glucosio ritorna normale e l'insulina viene eliminata, il GLUT4 si stacca dalla membrana.

Questo trasportatore è presente soprattutto:

• Muscolo scheletrico: la traslocazione del GLUT4 sulla membrana è favorita anche dalla contrazione, dall'aumento del flusso ematico e dai bassi livelli di glicogeno presenti durante un esercizio di lunga durata.
• Tessuto adiposo bianco e bruno
• Cuore

Un altro trasportatore molto importante per il glucosio è il GLUT2, espresso soprattutto a livello epatico. Esso è in grado di trasportare lo zucchero sia dalla cellula al liquido interstiziale che viceversa. Questa funzione è importante perché il fegato è sede primaria della gluconeogenesi, cioè della sintesi ex-novo di glucosio, a partire da AA, glicerolo e acido lattico. Il GLUT2 può trasportare anche galattosio e fruttosio (capacità che appartiene anche al trasportatore GLUT5, che è deputato all'assorbimento intestinale del fruttosio). Il GLUT2 è espresso anche a livello delle cellule beta del pancreas.

Riassumendo:

• GLUT1: cervello e globuli rossi
• GLUT2: fegato, pancreas
• GLUT3: cervello e globuli rossi
• GLUT4: muscolo, tessuto adiposo e cuore
• GLUT5: intestino
• GLUT7: fegato

Il trasporto del glucosio nelle cellule è il fattore limitante del suo utilizzo; il consumo di glucosio durante un esercizio varia in relazione a:

• Intensità dell'esercizio
• Durata dell'esercizio
• Riserve di glicogeno
• Allenamento

Polisaccaridi e glicemia

La disponibilità dei glucidi dipende dalla rete protettrice naturale (fibre) o artificiale (pasta) che circonda i grani d'amido. La quantità di glucosio presente nel sangue viene indicata col termine glicemia. In una persona sana, a digiuno, questo valore oscilla tra gli 80 e i 100 mg/dl ed è importante che durante la giornata questo valore rimanga pressoché costante. Alla fine di un pasto, i valori glicemici salgono a 130-150 mg/100 ml. Durante un digiuno prolungato o durante uno sforzo fisico intenso, i valori scendono a 60-70 mg/dl. Quando la concentrazione di glucosio scende ulteriormente si parla di IPOGLICEMIA, con i seguenti sintomi:

• Tremori
• Palpitazioni
• Fame intensa
• Pallore
• Convulsioni

Al di sotto dei 20 mg/dl si rischia il coma e la morte. L'importanza del glucosio nel sangue è data dal fatto che rappresenta l'unico substrato energetico per il cervello, che non prende energia da grassi e aminoacidi. Segni cerebrali si manifestano già a valori di 60 mg/dl. Quando la glicemia aumenta eccessivamente (oltre i 180 mg/dl), si parla di iperglicemia e si inizia a perdere glucosio con le urine; ciò comporta disidratazione corporea. Una volta assorbito dal fegato, il glucosio può subire diversi destini:

1. Può essere degradato dalle cellule epatiche per ricavare energia (glicolisi)
2. Può essere convertito in glicogeno, riserva di zuccheri del nostro organismo (glicogenosintesi)
3. Può essere convertito in trigliceridi (lipogenesi)

Il destino del glucosio è fortemente influenzato dallo stato nutrizionale dell'individuo:

• Dopo un pasto ricco di carboidrati, il fegato tenta di riportare a valori normali la glicemia. Lo fa convertendo il suo metabolismo; normalmente, infatti, il fegato ossida i grassi, ma in queste condizioni ossiderà gli zuccheri. In aggiunta, aumenta i depositi di glicogeno negli epatociti e favorisce la conversione del glucosio in acidi grassi.
• Il fegato regola la glicemia anche attraverso l'insulina e il glucagone.

Indice glicemico

Rappresenta la capacità dei carboidrati di innalzare la glicemia nel sangue. Per quantificare l'indice glicemico di un alimento è necessario assumerne nella quantità di 50g. È un valore che si esprime da 1 a 100:

• Più alto è il numero, più rapidamente l'alimento è digerito e assorbito (es. riso)
• Più basso è il numero, più gli incrementi sono minori (es. fagioli)

Basso: <55 yogurt, legumi, mele, latte, orzo, farro

Medio: >55<70 pasta, pane integrale, riso

Alto: >70 pane bianco, patate, miele, dolci

Se il valore è alto, la glicemia sale di più e più in fretta. Si ha dunque una risposta insulinica marcata e lo stress ossidativo aumenta. In questo caso, si usano gli zuccheri, al posto dei grassi, per produrre energia. Dopo 2-4 ore, la glicemia scende e torna la fame. Assumendo alimenti con un alto IG, il pancreas ha un notevole sovraccarico di lavoro e ciò comporta a problemi quali obesità, malattie diabetiche e cardiovascolari. Per lo sportivo, è importante evitare di assumere alimenti ad alto indice glicemico prima di una competizione; il consumo di zuccheri semplici farebbe infatti aumentare la glicemia, stimolando una secrezione di insulina, con conseguente ipoglicemia secondaria, diminuzione dell'ossidazione dei grassi e rapida deplezione delle scorte di glicogeno. I carboidrati ad alto e moderato IG sono importanti nel recupero post-allenamento.

Metabolismo del fegato

Il fegato è:

• Un organo altruista
• Ha centralità funzionale
• Ha flessibilità metabolica
• Interviene nella modulazione degli enzimi
• Tramite la vena porta è connesso agli organi della digestione

Funzioni

1. Sede di deposito di glicogeno, usato come fonte di glucosio plasmatico, trigliceridi, acidi grassi, colesterolo e fosfolipidi, di proteine plasmatiche, essenziali per la digestione, di vitamine idro e liposolubili e fattori ematopoietici (Fe, Cu)
2. Produce sali biliari ed enzimi digestivi
3. Controlla l'assorbimento di glucosio
4. Ha funzione catabolica, attraverso reazioni di ossidazione, riduzione, decarbossilazione, idrolisi, ossidrilazione di sostanze endogene (glucagone, insulina, estrogeni) e esogene (prodotti inquinanti e farmaci)
5. Si occupa della sintesi di acidi grassi, come fonte di deposito di calorie in eccesso e della sintesi delle proteine plasmatiche
6. Partecipa al metabolismo di acidi grassi, convertiti a chetoni
7. Ha funzione di detossificazione di tossine, prodotte endogenamente e somministrate esogenamente. Rimuove, dunque, sostanze tossiche e cellule morte
8. Produce ed elimina la bile (contiene il 95% del colesterolo, che è sintetizzato da fegato e intestino in uguali proporzioni)
9. Collabora a mantenere l'equilibrio idrosalino
10. Concorre all'omeostasi dei nutrienti; negli epatociti avvengono tutte le vie ossidative, in quanto essi sono ricchi di mitocondri. Attraverso la vena porta epatica, infatti, arriva sangue ricco di nutrienti e insulina. Il fegato assume carboidrati, aminoacidi e lipidi e attenua, perciò, le fluttuazioni di nutrienti a disposizione dei tessuti.

Il metabolismo dei glucidi nel fegato

Normalmente il fegato produce glucosio, più che consumarlo. Ma dopo un pasto ricco di carboidrati, il fegato trattiene 60g/100g di zucchero e li usa per le sue attività. Il metabolismo del glucosio nel fegato aumenta con:

• Aumento della fosforilazione del glucosio
• Aumento della sintesi di glicogeno
• Aumento dell'attività della via dell'esoso monofosfato
• Aumento della glicolisi e sintesi degli acidi grassi
• Inibizione della gluconeogenesi

Attività glucostatica

Principale funzione del fegato. Il glucosio arriva al fegato tramite il trasportatore GLUT2, che trasporta lo zucchero da una parte all'altra dell'epatocita, per cui la concentrazione di glucosio all'interno della cellula epatica è uguale a quella del sangue. Il glucosio, una volta arrivato nel fegato, può prendere cinque diverse vie metaboliche:

1. Può essere convertito e immagazzinato come glicogenoglicogenosintesi
2. Può essere trasportato nel sangue e convertito in glucosio ematico
3. Può essere ossidato ad acetil-CoA ed entrare nel ciclo di Krebs glicolisi e ciclo di Krebs
4. Può essere convertito in trigliceridi lipogenesi
5. Può essere ossidato nello shunt dei pentosi fosfato ed produrre ribosio 5-fosfato e NADPH

La membrana epatica è permeabile al glucosio, per cui la concentrazione di glucosio dell'epatocita è uguale alla concentrazione di glucosio plasmatica. Il suo trasporto nell'epatocita è indipendente dall'insulina e viene fosforilato a glucosio 6-fosfato dalla glucocinasi. Il glucosio 6-fosfato non attraversa la membrana. L’eccesso di glucosio epatico viene immagazzinato come glicogeno, con la via glicogenosintesi. I monosaccaridi (glucosio, fruttosio, mannosio e galattosio), provenienti dal catabolismo intestinale di carboidrati, arrivano al fegato dove sono fosforilati e convertiti in glucosio, tramite isomerasi.

Il fruttosio

È asportato con il consumo di saccarosio e con la frutta, ma non provoca una risposta insulinica. Una volta assunto può essere captato dal fegato e convertito in fruttosio 1-fosfato dalla fosfofruttochinasi; viene poi scisso in gliceraldeide e diidrossiacetone fosfato (gluconeogenesi). Oppure può essere captato dal muscolo, rene, tessuto adiposo e trasformato in fruttosio 6-fosfato (glicolisi) dalla esochinasi.

Glicogeno

Il glicogeno si trova per 2/3 nel muscolo e per 1/3 nel fegato. Nel muscolo e nel fegato, ci sono diverse forme di glicogeno:

• Muscolo: beta particelle. Esse sono particelle sferiche che contengono fino a 60000 residui di glucosio. La quantità di glicogeno dipende dal tipo di muscolo, dalle fibre e dall'allenamento. Il muscolo è incapace di usare il lattato per l'alto rapporto NADH/NAD+ e si forma il ciclo di Cori. Nel muscolo il glicogeno rappresenta l' 1% di peso dopo un pasto e pesa 12-16 g/kg nel muscolo scheletrico.
  • Nei sedentari è di 80-150 mmol/kg di muscolo.
  • Negli sportivi dilettanti è di 150-180 mmol/kg di muscolo.
  • Negli sportivi allenati è di 200-300 mmol/kg di muscolo.
• Fegato: alfa particelle. Esse sono contenute nei glicosomi. La quantità di glicogeno del fegato dipende dall'alimentazione e dall'allenamento. Esso è sintetizzato anche da composti intermedi della glicolisi: acido lattico e acido piruvico. Le riserve di glicogeno epatico si riducono, anche durante brevi digiuni. Il glicogeno nel fegato rappresenta il 4-7 % di peso dopo un pasto.
  • Nei sedentari è di 45-55 g/kg di fegato.
  • Negli sportivi è di 120 g/kg di fegato.

Sia per quanto riguarda il glicogeno muscolare che quello epatico, si può affermare che più una persona è allenata e maggiore è la quantità di glicogeno che possiede. Valori superiori a 475 mmol/kg si misurano dopo super compensazione. Il bambino, inoltre, presenta una concentrazione di glicogeno più bassa.

Polisaccaridi e attività fisica

Vengono proposti agli sportivi in tre situazioni:

• In allenamento, per ricaricare le riserve di glicogeno epatico e muscolare (diminuiti con l'esercizio)
• Prima della competizione, per evitare l'ipoglicemia
• Durante la competizione, per preservare le riserve di glicogeno epatico

Uso del glicogeno nel muscolo

Riguarda solo i muscoli attivi. Diminuisce del 50% dopo una maratona o nei giocatori di hockey su ghiaccio. Diminuisce dell' 80% nei calciatori. Quando diminuisce e arriva a 40 mmol/kg, la capacità del muscolo di realizzare un esercizio intenso è diminuita e la fatica è costante a livelli di glicogeno di 20 mmol/kg. Nei soggetti allenati il consumo di glicogeno è minore per la loro migliore capacità di ossidare i lipidi. Sedute di allenamento intenso possono diminuire il glicogeno muscolare, con i seguenti sintomi: affaticamento e incapacità di sostenere lavori intensi.

Degradazione del glicogeno

1) Acidificazione: produzione di acido lattico.