Basi di Ecologia vegetale

Il ciclo dell'azoto nel suolo

N2 Batteriazotofissatori BatteriBatteri4+NH nitrificanti Organisminitrosanti(NH si lega ad3 2- 3-NO NOH+ in soluzione vegetaliBatteri nel terreno)ammonificantiMateriale organicoL’azoto molecolare N viene fissato dai batteri azoto fissatori nel suolo grazie al2complesso enzimatico nitrogenasi, un processo molto dispendioso a livelloenergetico (16ATP, 1NH4+ sintetizzata). I batteri ammonificanti invecemineralizzano la materia organica in ammoniaca e quindi ione ammonio per legamecon uno ione idrogeno in soluzione nel terreno. Lo ione ammonio è ossidato quindiin nitriti dai batteri nitrosanti e in ione nitrato dai batteri nitrificanti che quindi lorendono disponibile per gli organismi vegetali. Esistono inoltre dei batteri cosiddettidenitrificanti che convertono, riducono i nitrati in azoto gassoso molecolare, unapiccola quota quindi alimenta il pool atmosferico dell’azoto attraverso questoprocesso. I nitrati sono nutrienti importanti per i vegetali e una loro carenza

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Effetti da carenza:

• Crescita limitata
• Chioma lussureggiante, foglie espanse
• Rapporto p. radicale/p. apicale elevato
• Limitazione dell'attività riproduttiva
• Ridotta resistenza alla siccità
• Aumento delle infezioni

Effetti da eccesso:

• Chioma lussureggiante, foglie espanse
• Rapporto p. radicale/p. apicale basso
• Aumento delle infezioni

La fissazione simbiotica:

La famiglia delle Leguminose si caratterizza per una associazione simbiotica mutualistica con batteri azoto fissatori. Il processo di formazione di tale associazione può essere suddiviso nelle seguenti fasi:

1. Le radici secernono sostanze (flavonoidi) che attraggono i batteri del genere Rhizobium. Questi a loro volta secernono segnali chimici, i fattori Nod che stimolano nelle radici l'allungamento dei peli radicali che diventano i filamenti di infezione.
2. I batteri penetrano all'interno del filamento di infezione attraverso la corteccia radicale. Le cellule della

corteccia e del periciclo della stele iniziano adividersi e le vescicole contenenti i batteri gemmano nelle cellule corticali. Lemembrane delle vescicole derivano dall’invaginazione della membranacitoplasmatica delle cellule radicali.

3. Le due masse di cellule infettate della corteccia e del periciclo si fondono eformano un nodulo.

4. Il nodulo cresce mentre si sviluppa tessuto conduttore che lo collega alloxilema e al floema della stele.

I fattori Nod sono molto simili alle chitine che le piante producono e che agisconocome regolatori della crescita. Si pensa che i fattori Nod imitino alcuni regolatoridella crescita nei vegetali.

1.5.4 Le micorrize

Le micorrize (letteralmente “radici con funghi”) sono radici modificate costituitedall’associazione simbiotica di tipo mutualistico tra le radici delle Leguminose ealcuni funghi. Si ipotizza essere uno degli adattamenti evolutivi che rese possibile lacolonizzazione della terraferma da parte degli organismi vegetali.

E’ stata definita “la16MC [Selezionare la data]risposta tecnologica alla legge del minimo”. Le micorrize producono i seguenti effetti benefici:

• Incremento dei nutrienti disponibili per il vegetale e riduzione della loro perdita dal sistema
• Protezione dei vegetali da funghi parassiti e nematodi
• Riduzione della competizione interspecifica
• Accumulo di nutrienti e contribuiscono al successo riproduttivo
• Cooperazione con altri organismi decompositori nella rete alimentare del suolo
• Acquisizione di nutrienti da funghi saprotrofi
• Miglioramento della struttura del suolo
• Conservazione del carbonio nel suolo
• Risorsa alimentare per l’uomo
• Diversità in specie fungine è un indicatore della qualità ambientale.

17MC [Selezionare la data]Dal punto di vista ecologico, la simbiosi micorrizica ha un notevole peso sull’ecosistema circostante. Infatti parte dell’energia immagazzinata dalle piante e trasformata in zuccheri.mediante il processo foto sintetico viene direttamente utilizzata dal fungo simbionte. Al contrario, nella pianta non micorrizata una parte assai cospicua del fotosintetato totale viene liberata al suolo sotto forma di essudati radicali a disposizione dei microrganismi saprofiti del suolo, che la sottraggono alle cellule corticali, dove infatti l'accumulo di amido diminuisce bruscamente. Si distinguono due tipi principali di micorrize: 1. ECTOMICORRIZE (ECM): formano un fitto rivestimento "a mantello" della superficie della radice (manicotto). Le ife fungine crescono all'interno della corteccia della radice e non penetrano nelle cellule, ma formano una rete negli interspazi extracellulari che facilitano lo scambio di sostanze nutritive tra fungo e pianta. Sono generalmente spesse, brevi e ramificate e non formano peli radicali. Le zone caratterizzate da ECM sono le regioni fredde boreali e alpine (conifere), le regioni temperate o mediterranee.

(alberi earbusti) e le regioni tropicali o di savana (negli alberi). Ritroviamo gliAscomiceti (Tuber, tartufo) e Basidiomiceti. Tra le piante: arboree (abeterosso, betulla, pino, quercia, noce, salice, eucalipto). Il pH: acido, il fattorelimitante: N (azoto). 19MC [Selezionare la data]2. ENDOMICORRIZE (VAM): non presentano un fitto mantello che incapsula laradice (sviluppo miceliare ridotto). Le ife si estendono anche all'interno dellecellule, digerendo piccole porzioni di parete delle cellule radicali. Le ifecrescono con una struttura tubiforme, prodotta dall'invaginazione dellamembrana delle cellule radicali. Una volta penetrate alcune ife fungine siramificano estesamente formando fitte strutture intrecciate dette"arbuscoli". Hanno spore molto grandi. Le piante con VAM sono comuni nellamaggior parte degli habitat, a basse latitudini, con pH tendenti al basico doveil P può diventare limitante. Tipi di funghi coinvolti: Zigomiceti, ordineGlomales, sono

note circa 150 specie. Vegetali: erbacee (mais, grano ecc.). Ingenere non sono specifiche nei confronti dell'ospite.

20MC [Selezionare la data]3. ERICOIDI: funghi ascomiceti, estesa colonizzazione intracellulare delle celluleepidermiche delle radici e dell'assenza di manicotto e reticolo di Harding. Sisviluppano tipicamente in terreni di brughiera poveri ed acidi, nei quali lamaggior parte delle sostanze nutritive sono sottoforma organica.

1.6 Interazione vegetali - fattori ambientaliLa presenza della vegetazione in un sito determina valori e gradienti orizzontali everticali dei parametri climatici. Ad esempio, la temperatura della superficie delsuolo e in profondità cambia a seconda della pendenza del suolo o se ci ritroviamo21MC [Selezionare la data]all'interno di un ecosistema forestale. Il gradiente di temperatura va da un piccomassimo riscontrato nel piano delle chiome nei giorni con elevate temperature. Unsecondo lo ritroviamo sulla superficie delle aree aperte.

mentre nello spazio tra lachioma e la superficie del suolo le temperature sono più bilanciate.

Le precipitazioni sono influenzate dalla struttura di una comunità vegetale. È stato provato che la capacità di intercettazione dell'acqua nelle conifere è circa il doppio di quella delle piante decidue, anche se ciò dipende dall'abbondanza nello spazio e nel tempo delle precipitazioni.

La vegetazione può avere un effetto di mitigazione dei venti e di trattenimento di materiale al suolo. Ad esempio, nei sistemi dunali le piante riescono ad immobilizzare la sabbia che è trasportata dal vento, determinando differenze nella transizione dalla costa alle zone interne, cioè più lontane. Dal mare verso terra ritroviamo in successione: la rughetta marina (Catila maritima), lyme grass (Elymus arenarius) e marram grass (Ammophila arenaria), quest'ultima è la più importante non solo perché stabilizza le dune.

Ma anche perché può sopravvivere coperta dalle dune primarie (alte anche metri), in quanto forma strati di rizomi. Se non sono coperte dalla sabbia, si sviluppano dune secondarie e terziarie per l'accumulo graduale di humus dal materiale in decomposizione dei vegetali. Le dune terziarie si riconoscono per l'aumento della copertura dovuta a comunità di duna e cespugli. Senza la presenza di vegetali, la successione dunale non si verificherebbe.

2 Fattori biotici: erbivoria, competizione, infezione

Possiamo distinguere i fattori biotici come cause di stress e non-cause di stress. I fattori biotici presuppongono una interazione tra uno o più individui o popolazioni. Le interazioni possono essere classificate in base ai loro effetti negativi, positivi, nulli. In ordine di positività crescente possiamo considerare:

1. Competizione interspecifica e allelopatia
2. Predazione
3. Parassitismo/infezione
4. Commensalismo
5. Simbiosi

mutualistica2.1
Interazione vegetali – animali
I livelli di indagine possono essere individuo, specie, popolazione, comunità, ecosistema. Bisogna tener presente che le comunità animali sono più ricche delle comunità vegetali e che usano spazialmente e temporaneamente risorse differenti. Gli animali inoltre, sono mobili (in tempi brevi) ed hanno differenti sfere di azione (es. la migrazione). Possiamo distinguere:
a) interazioni mutualistiche: impollinazione, erbivoria
b) interazioni parassite: erbivoria, parassitismo stretto
Gli organismi vegetali, sia a livello di individui che di comunità, sono:
- fornitura di nutrienti (massa fogliare, frutti, legno, polline ecc.), ma anche quella di contribuire alla dispersione degli individui e alla rigenerazione dei vegetali e quindi nel complesso alla diversità di una comunità. Il modello preda-predatore, in cui il numero di individui dipendono dal fattore predazione e dalle strategie con cui questo si attua.deve essere completato dalla cosiddetta "ipotesi di mancanza di nutrienti": con questa ipotesi si considerano le interazioni tra la preda e il predatore con i nutrienti, in questo caso gli organismi vegetali che possono essere facilmente ingeriti o difficilmente ingeriti per la secrezione di tossine e composti nocivi difensivi; - fornitura di struttura (ramificazioni orizzontali, chiome chiuse, legno morto), ad esempio per la deposizione delle uova o la riproduzione stessa; - fornitura di informazione, cioè ricerca del partner, cibo, rifugio, presenza di nemici o sul cambiamento di stagione. ^{23MC [Selezionare la data]} Gli animali di solito usano il 10% del materiale disponibile nell'ecosistema nel quale vivono, ma regolano i più impo