Artropodi, anatomia generale. Crostacei, chelicerati e antennotracheati

Artropodi

Sono protostomi, bilaterali, triblastici.

Metamerici con corpo segmentato sia internamente che esternamente. I metameri presentano quattro fasci

muscolari longitudinali, due dorsali e due ventrali, un paio di appendici simmetriche e multiarticolate. La

metameria appare di tipo eteronomo o scompare del tutto allorché i vari metameri si fondono in un unico

complesso. I metameri sono attraversati da tre organi che decorrono longitudinalmente:

- Vaso dorsale

- Intestino

- Catena nervosa

Vi è una tendenza verso la specializzazione del corpo e la tagmosi: il corpo si organizza in varie ragioni

morfologicamente e funzionalmente distinte, chiamate tagmi (testa, torace e addome).

Caratteristica degli artropodi è la presenza di una cuticola come esoscheletro solitamente con spesse piastre

sclerotizzate (scleriti) che constano di tergiti dorsali, pleuriti laterali e sterniti ventrali. In molti gruppi la

cuticola chitinosa è calcificata. La cuticola è secreta dalle cellule epidermiche. La cuticola rende inutile uno

scheletro idrostatico, così le sacche celomatiche si perdono nel caso degli ultimi stadi embrionali; per cui non

è più praticabile il movimento tipico degli anellidi e le appendici diventano delle vere e proprie zampe

articolate che servono per la deambulazione. Ogni vero segmento presenta primitivamente un paio di

appendici segmentate articolate inserite tra lo sternite e l’epimerite.

La cuticola è formata da una serie di strati, a partire dall’esterno:

- Cemento

- Cere

- Epicuticola formata da cuticolina (proteine e lipidi simili a paraffine) e uno strato interno ricco di

composti aromatici

- Procuticola che si suddivide in endocuticola ed esocuticola. Contiene chitina che forma con

l’artropodina dei complessi citino-proteici e l’elasticità della cuticola.

i quali si deve la rigidità

Dopo l’esuviazione allorché l’animale espone la nuova cuticola prodotta, avviene il processo di

tannizzazione che interessa l’esocuticola.

La presenza di una cuticola rigida ha determinato alcune conseguenze:

- Assenza di ciglia sulla superficie epiteliale

Movimento dei metameri possibili solo se vi sono tra l’uno e l’altro delle regioni con cuticola di

- minor spessore

La crescita dell’individuo avviene in modo discontinuo, attraverso mute

-

CONTROLLO ORMANLE DELLA MUTA

L’organo X è la sede di produzione dell’ormone inibitore della muta, che poi viene trasferito per via

sanguigna nella ghiandola del seno.

Un organo Y, presente nella regione cefalica, secerne un ormone steroideo antagonista di quello secreto

dall’organo X e attivante del processo di muta.

Negli insetti: due ormoni cerebrali uno dei quali giunge ai corpi cardiaci e il secondo (bursicone) ai gangli

toracici o a quello terminale della catena nervosa ventrale. Questi accumulano l’ormone cerebrale e poi lo

Il primo arriva per via nervosa ai due corpi allati e stimola la produzione

diffondono nell’emolinfa.

dell’ormone giovanile. L’altro per via emolinfatica giunge ad un gruppo di ghiandole ventrali che, stimolate,

producono ecdisone (struttura simile al colesterolo). L’ormone giovanile inibisce la metamorfosi e stimola le

cellule epidermiche alla produzione di una cuticola con caratteri larvali.

Il bursicone controlla il processo di tannizzazione dell’esocuticola.

All’inizio si ha il distacco della vecchia cuticola. Ciò avviene per un aumento in superficie dell’epidermide,

dovuti alle frequenti mitosi che vi avvengono. Successivamente, incominci la deposizione della nuova

epicuticola e quindi della procuticola. Immediatamente prima di quest’ultima secrezione, tra la nuova e la

vecchia cuticola si interpone uno strato continuo denominato membrana ecdisiale, formata da una serie di

gocce ricche di enzimi idrolitici, che serviranno per la digestione della vecchia cuticola. Questo processo di

cuticolari ha il preciso significato di economizzare l’attività

recupero di gran parte dei vecchi materiali

secernente delle cellule epidermiche. Gran parte della vecchia cuticola verrà infatti riassorbita; la esocuticola

e costituiranno l’esuvia, da cui uscirà il

e la epicuticola della vecchia cuticola, invece, saranno abbandonate

nuovo individuo.

Dopo l’esuviazione verranno prodotti sulla nuova cuticola gli strati più etserni della epicuticola: cere,

cemento e polifenoli. Questi materiali sono sintetizzati da cellule adipose ed enociti, passano attraverso le

cellule epidermiche e sono convogliati negli strati superficiali da canali detti pori canali. La nuova cuticola

e appare chiara. L’indurimento e l’iscurimento avverranno qualche minuto dopo

appena formata è molle

l’esuviazione, non appena l’insetto esporrà la propria cuticola all’aria. La tannizzazione, infatti è un processo

ossidativo.

Dopo la muta, allorché si sarà formato l’individuo adulto, la ghiandola protoracica regredirà e l’individuo,

più la capacità di mutare. L’ormone giovanile diverrà, allora,

che non potrà più produrre ecdisone, non avrà

un ormone gonadotropo, capace di regolare l’accrescimento della gonade e delle ghiandole accessorie

maschili e femminili.

ORIGINE DELLE APPENDICI ARTICOLATE

Probabilmente in origine ogni appendice era costituita da un solo pezzo che successivamente si è segmentato

per migliorare il funzionamento, in coxite e telopodite che si è diviso a sua volta in femorale e tibiale

(possibile origine dal neuropodio parapodiale degli anellidi).

Ciascuna appendice ha coppie di muscoli antagonisti, estensore e flessore.

APPARATO DIGERENTE

È formato da un tubo che in alcuni artropodi che si sono adattati alla vita parassitaria si riduce o scompare

del tutto. È composto in generale da una bocca, un esofago, una faringe, un ventriglio (che nei crostacei

malacostraci è provvisto di robuste ed elaborate spine cuticolari che permettono una triturazione accurata del

è l’ingluvie. Poi l’apparato continua con un

cibo). Negli insetti ematofagi particolarmente sviluppata

mesointestino, un postintestino, il retto e l’ano.

È a livello del mesointestino che avviene la digestione e l’assorbimento delle sostanze nutritive. Nei

crostacei e negli aracnidi questa parte dell’intestino è annessa a una ghiandola digestiva, l’epatopancreas. In

alcuni crostacei malacostraci il mesointestino si riduce moltissimo e la funzione digestiva è completamente

svolta dell’epatopancreas.

Comune a tutti gli artropodi è che le cellule del mesointestino sono unite tra di loro per mezzo di giunzione

continue. APPARATO RESPIRATORIO

Funzione per diffusione negli artropodi di piccoli dimensioni attraverso parti permeabili della cuticola. In

specie marine possono esserci anche branchie.

Aumentando le dimensioni del corpo si sviluppano apparati specializzati come:

Apparato branchiale negli artropodi acquatici. La cui continua corrente d’acqua è garantita da alcune

- appendici come l’esopodite delle mascelle di granchi e i pleopodi begli anfipodi. Nel caso di

crostacei che vivono infissati nella sabbia vi possono essere modificazioni del carapace che forma

dei sifoni.

- Polmoni lamellari o a libro come negli aracnidi una serie di lamelle respiratorie racchiuse in una

cavità che comunica con l’esterno mediante uno spiracolo.

tubi estensibili che portano l’ossigeno ai vari

- Trachee e tracheole diffuse nelle forme terrestri

distretti.

Le trachee si sviluppano a partire da invaginazioni dell’epidermide e sono formate da tubi di cellule

epiteliali che secernono una cuticola con ispessimenti a decorso a spirale (ne irrigidiscono la

struttura). Le trachee approfondandosi nel corpo dell’insetto riducono le loro dimensioni (tracheole),

non hanno cuticola. APPARATO CIRCOLATORIO

Negli artropodi con sistema tracheale l’emolinfa

- trasporta gli ormoni e le sostanze nutritive.

Nelle forme con apparato respiratorio branchiale l’emolinfa svolge anche la funzione di trasporto di

- ossigeno.

La circolazione è garantita da strutture contrattili (cuore) e da un sistema di vasi che si aprono in un sistema

lacunare che circonda gli organi.

Negli artropodi di piccola taglia, sia marini che terrestri, il flusso dei liquidi interni è garantito dal

movimento continuo del corpo. APPARATO ESCRETORE

- Nei crostacei esistono dei canali mesodermici che mettono in comunicazione le cavità celomatiche

con l’esterno.

La funzione escretrice è svolta da vari organi:

- Ghiandole antennali in vari crostacei

- Ghiandole mascellari in altri

- Negli artropodi terrestri vi sono differenziati i reni labiali o mascellari (nei diplopodi), ghiandole

coxali (nei chelicerati) e tubi malpighiani (negli insetti, i ragni presentano sia ghiandole coxali che

gruppi di cellule diverse nel corpo dell’animale

tubi malpighiani) e svolgono funzione escretrice

quali nefrociti, urociti e cellule adipose.

Gli organi escretori oltre alla funzione dell’eliminazione dei cataboliti devono anche svolgere la funzione

osmoregolatrice. SISTEMA NERVOSO

Si possono individuare due strutture:

- Il cervello

- Catena gangliare ventrale

Il cervello è composto da un protocerebro (regione anteriore) da cui si dipartono i lobi ottici, un deutocerebre

(regione mediana) che controlla il movimento antennale e un tritocerebro a cui arrivano i nervi delle seconde

antenne dei crostacei e dei cheliceri. centri correlati con l’integrazione dell’informazione nervosa.

Nel protocerebro si trovano i corpi peduncolati,

La catena ventrale si presenta sotto varie forme:

- Coppie di gangli segmentali collegati da commissure

- Fusione di due gangli per ogni segmento

Gli stimoli provenienti dall’esterno vengono trasformati da cellule specializzate in impulsi nervosi e

trasmessi al sistema nervoso.

Gli organi di senso presenti negli artropodi sono:

- Sottili setole distribuiti in tutto il corpo degli artropodi soprattutto nelle strutture antennali e boccali

adibite alla recezione di stimoli tattili

- Fotorecettori che possono essere ocelli o ommatidi

Negli ocelli una limitata regione della cuticola è trasparente e consente il passaggio della luce.

Negli ommatidi la regione cuticolare ha forma esagonale e al di sotto si sviluppa un cono cristallino.

Sotto a cono si trovano le cellule fotorecettrici, hanno una forma allungata e formano una specie di

fascio che collega il cono cristallino alla lamina basale.

Spesso gli ommatidi si trovano raggruppati a costituire occhi composti. Possono agire come unità

autonome dando un’immagine a mosaico se il pigmento delle cellule pigmentate è diffuso. Se invece

l’intero occhio composto funziona come fosse un’unica struttura

il pigmento è concentrato

fotorecettrice.

Nei crostacei gli occhi composti sono spesso portati su un peduncolo mobile he aumenta l’ampiezza

- del campo visivo APPARATO RIPRODUTTORE

In generale gli artropodi sono a sessi separati. Non è rara la partenogenesi.

Frequente è il trasferimento di sperma per mezzo di spermatofore che nei casi semplici vengono abbandonate

sul substrato oppure vengono trasferite dal maschio alla femmina durante la copula.

L’accoppiamento è molto spesso preceduta da rituali di corteggiamento, richiami acustici e odorosi

(feromoni).

Gli apparati riproduttori maschili e femminili constano rispettivamente di testicoli e ovari. Attraverso l’atrio

genitali i prodotti germinali giungono all’esterno. Il maschio spesso differenzia appendici per afferrare la

femmina durante la copula.

- Nei ragni i pedipalpi si sono specializzati per la trasmissione degli spermatozoi. Il ragno maschio

tesse una tela spermatica e deposita su di essa una goccia di sperma che raccoglie con i pedipalpi, va

poi alla ricerca di una femmina, guidato dai richiami sessuali.

La fecondazione può essere interna o esterna.

Gli artropodi sono generalmente ovipari; alcuni scorpioni sono ovovivipari.

FILOGENESI

luogo in un’epoca molto remota e inoltre nei fossili antichi troviamo forme che

La loro origine ha avuto

mostrano piani corporei già estremamente differenziati. Il gruppo degli artropodi è considerato comunque un

cuticolare o la struttura dell’occhio

gruppo monofiletico perché è difficile pensare che il rivestimento

composto, simile in tutti gli artropodi, si siano formati indipendentemente per evoluzione convergente.

L’ipotesi più accreditata sulle relazioni filogenetica tra i gruppi attuali di artropodi, basata sui caratteri

morfologici, vede i chelicerati in posizione basale mentre gli altri gruppi, caratterizzati dalla presenza di

dei mandibulata. All’interno di questi i miriapodi ed esapodi sono

mandibole, vengono riuniti nel taxon

considerati gruppi affini.

Analisi molecolare hanno evidenziato una stretta parentela fra crostacei ed esapodi, mentre i miriapodi

sarebbero forse più affini ai chelicerati. CLASSIFICAZIONE

Il phyl