Artropodi, anatomia generale. Crostacei, chelicerati e antennotracheati

Artropodi

Gli artropodi sono protostomi, bilaterali e triblastici. Hanno una struttura metamerica con un corpo segmentato sia internamente che esternamente. I metameri presentano quattro fasci muscolari longitudinali, due dorsali e due ventrali, un paio di appendici simmetriche e multiarticolate. La metameria appare di tipo eteronomo o scompare del tutto allorché i vari metameri si fondono in un unico complesso. I metameri sono attraversati da tre organi che decorrono longitudinalmente: vaso dorsale, intestino e catena nervosa.

Specializzazione del corpo e tagmosi

Vi è una tendenza verso la specializzazione del corpo e la tagmosi: il corpo si organizza in varie regioni morfologicamente e funzionalmente distinte, chiamate tagmi (testa, torace e addome). Caratteristica degli artropodi è la presenza di una cuticola come esoscheletro solitamente con spesse piastre sclerotizzate (scleriti) che constano di tergiti dorsali, pleuriti laterali e sterniti ventrali. In molti gruppi la cuticola chitinosa è calcificata. La cuticola è secreta dalle cellule epidermiche.

La cuticola rende inutile uno scheletro idrostatico, così le sacche celomatiche si perdono nel caso degli ultimi stadi embrionali; per cui non è più praticabile il movimento tipico degli anellidi e le appendici diventano delle vere e proprie zampe articolate che servono per la deambulazione. Ogni vero segmento presenta primitivamente un paio di appendici segmentate articolate inserite tra lo sternite e l’epimerite. La cuticola è formata da una serie di strati, a partire dall’esterno:

• Cemento
• Cere
• Epicuticola formata da cuticolina (proteine e lipidi simili a paraffine) e uno strato interno ricco di composti aromatici
• Procuticola che si suddivide in endocuticola ed esocuticola. Contiene chitina che forma con l’artropodina dei complessi citino-proteici ai quali si deve la rigidità e l’elasticità della cuticola.

Processo di muta

Dopo l’esuviazione, allorché l’animale espone la nuova cuticola prodotta, avviene il processo di tannizzazione che interessa l’esocuticola. La presenza di una cuticola rigida ha determinato alcune conseguenze:

• Assenza di ciglia sulla superficie epiteliale
• Movimento dei metameri possibile solo se vi sono tra l’uno e l’altro delle regioni con cuticola di minor spessore
• Crescita dell’individuo avviene in modo discontinuo, attraverso mute

Controllo ormonale della muta

L’organo X è la sede di produzione dell’ormone inibitore della muta, che poi viene trasferito per via sanguigna nella ghiandola del seno. Un organo Y, presente nella regione cefalica, secerne un ormone steroideo antagonista di quello secreto dall’organo X e attivante del processo di muta. Negli insetti: due ormoni cerebrali, uno dei quali giunge ai corpi cardiaci e il secondo (bursicone) ai gangli toracici o a quello terminale della catena nervosa ventrale.

Il primo arriva per via nervosa ai due corpi allati e stimola la produzione dell’ormone giovanile. L’altro per via emolinfatica giunge a un gruppo di ghiandole ventrali che, stimolate, producono ecdisone (struttura simile al colesterolo). L’ormone giovanile inibisce la metamorfosi e stimola le cellule epidermiche alla produzione di una cuticola con caratteri larvali. Il bursicone controlla il processo di tannizzazione dell’esocuticola.

All’inizio si ha il distacco della vecchia cuticola. Ciò avviene per un aumento in superficie dell’epidermide, dovuto alle frequenti mitosi che vi avvengono. Successivamente, inizia la deposizione della nuova epicuticola e quindi della procuticola. Immediatamente prima di quest’ultima secrezione, tra la nuova e la vecchia cuticola si interpone uno strato continuo denominato membrana ecdisiale, formata da una serie di gocce ricche di enzimi idrolitici, che serviranno per la digestione della vecchia cuticola.

Questo processo di recupero di gran parte dei vecchi materiali cuticolari ha il preciso significato di economizzare l’attività secernente delle cellule epidermiche. Gran parte della vecchia cuticola verrà infatti riassorbita; la epicuticola della vecchia cuticola, invece, saranno abbandonate e costituiranno l’esuvia, da cui uscirà il nuovo individuo. Dopo l’esuviazione verranno prodotti sulla nuova cuticola gli strati più esterni della epicuticola: cere, cemento e polifenoli.

Questi materiali sono sintetizzati da cellule adipose ed enociti, passano attraverso le cellule epidermiche e sono convogliati negli strati superficiali da canali detti pori canali. La nuova cuticola appena formata è molle e appare chiara. L’indurimento e l’oscuramento avverranno qualche minuto dopo l’esuviazione, non appena l’insetto esporrà la propria cuticola all’aria. La tannizzazione, infatti, è un processo ossidativo.

Dopo la muta, allorché si sarà formato l’individuo adulto, la ghiandola protoracica regredirà e l’individuo, che non potrà più produrre ecdisone, non avrà più la capacità di mutare. L’ormone giovanile diverrà, allora, un ormone gonadotropo, capace di regolare l’accrescimento della gonade e delle ghiandole accessorie maschili e femminili.

Origine delle appendici articolate

Probabilmente in origine ogni appendice era costituita da un solo pezzo che successivamente si è segmentato per migliorare il funzionamento, in coxite e telopodite che si è diviso a sua volta in femorale e tibiale (possibile origine dal neuropodio parapodiale degli anellidi). Ciascuna appendice ha coppie di muscoli antagonisti, estensore e flessore.

Apparato digerente

È formato da un tubo che in alcuni artropodi che si sono adattati alla vita parassitaria si riduce o scompare del tutto. È composto in generale da una bocca, un esofago, una faringe, un ventriglio (che nei crostacei malacostraci è provvisto di robuste ed elaborate spine cuticolari che permettono una triturazione accurata del cibo). Negli insetti ematofagi è particolarmente sviluppata l’ingluvie. Poi l’apparato continua con un mesointestino, un postintestino, il retto e l’ano.

È a livello del mesointestino che avviene la digestione e l’assorbimento delle sostanze nutritive. Nei crostacei e negli aracnidi questa parte dell’intestino è annessa a una ghiandola digestiva, l’epatopancreas. In alcuni crostacei malacostraci il mesointestino si riduce moltissimo e la funzione digestiva è completamente svolta dall’epatopancreas. Comune a tutti gli artropodi è che le cellule del mesointestino sono unite tra di loro per mezzo di giunzioni continue.

Apparato respiratorio

La funzione respiratoria avviene per diffusione negli artropodi di piccole dimensioni attraverso parti permeabili della cuticola. In specie marine possono esserci anche branchie. Aumentando le dimensioni del corpo, si sviluppano apparati specializzati come:

• Apparato branchiale negli artropodi acquatici, la cui continua corrente d’acqua è garantita da alcune appendici come l’esopodite delle mascelle di granchi e i pleopodi degli anfipodi. Nel caso di crostacei che vivono infissi nella sabbia vi possono essere modificazioni del carapace che formano dei sifoni.
• Polmoni lamellari o a libro come negli aracnidi: una serie di lamelle respiratorie racchiuse in una cavità che comunica con l’esterno mediante uno spiracolo.
• Trachee e tracheole diffuse nelle forme terrestri: tubi estensibili che portano l’ossigeno ai vari distretti.

Le trachee si sviluppano a partire da invaginazioni dell’epidermide e sono formate da tubi di cellule epiteliali che secernono una cuticola con ispessimenti a decorso a spirale (ne irrigidiscono la struttura). Le trachee, approfondandosi nel corpo dell’insetto, riducono le loro dimensioni (tracheole), non hanno cuticola.

Apparato circolatorio

Negli artropodi con sistema tracheale l’emolinfa trasporta gli ormoni e le sostanze nutritive. Nelle forme con apparato respiratorio branchiale l’emolinfa svolge anche la funzione di trasporto di ossigeno. La circolazione è garantita da strutture contrattili (cuore) e da un sistema di vasi che si aprono in un sistema lacunare che circonda gli organi. Negli artropodi di piccola taglia, sia marini che terrestri, il flusso dei liquidi interni è garantito dal movimento continuo del corpo.

Apparato escretore

Nei crostacei esistono dei canali mesodermici che mettono in comunicazione le cavità celomatiche con l’esterno. La funzione escretrice è svolta da vari organi:

• Ghiandole antennali in vari crostacei
• Ghiandole mascellari in altri
• Negli artropodi terrestri vi sono differenziati i reni labiali o mascellari (nei diplopodi), ghiandole coxali (nei chelicerati) e tubi malpighiani (negli insetti, i ragni presentano sia ghiandole coxali che tubi malpighiani) e svolgono funzione escretrice

Gli organi escretori oltre alla funzione dell’eliminazione dei cataboliti devono anche svolgere la funzione osmoregolatrice.

Sistema nervoso

Si possono individuare due strutture: il cervello e la catena gangliare ventrale. Il cervello è composto da un protocerebro (regione anteriore) da cui si dipartono i lobi ottici, un deutocerebro (regione mediana) che controlla il movimento antennale e un tritocerebro a cui arrivano i nervi delle seconde antenne dei crostacei e dei cheliceri. Nel protocerebro si trovano i corpi peduncolati, centri correlati con l’integrazione dell’informazione nervosa.

La catena ventrale si presenta sotto varie forme:

• Coppie di gangli segmentali collegati da commissure
• Fusione di due gangli per ogni segmento

Gli stimoli provenienti dall’esterno vengono trasformati da cellule specializzate in impulsi nervosi e trasmessi al sistema nervoso. Gli organi di senso presenti negli artropodi sono:

• Sottili setole distribuiti in tutto il corpo degli artropodi soprattutto nelle strutture antennali e boccali adibite alla recezione di stimoli tattili
• Fotorecettori che possono essere ocelli o ommatidi

Negli ocelli una limitata regione della cuticola è trasparente e consente il passaggio della luce. Negli ommatidi la regione cuticolare ha forma esagonale e al di sotto si sviluppa un cono cristallino. Sotto a cono si trovano le cellule fotorecettrici, hanno una forma allungata e formano una specie di fascio che collega il cono cristallino alla lamina basale. Spesso gli ommatidi si trovano raggruppati a costituire occhi composti. Possono agire come unità autonome dando un’immagine a mosaico se il pigmento delle cellule pigmentate è diffuso. Se invece il pigmento è concentrato, l’intero occhio composto funziona come fosse un’unica struttura fotorecettrice. Nei crostacei gli occhi composti sono spesso portati su un peduncolo mobile che aumenta l’ampiezza del campo visivo.

Apparato riproduttore

In generale gli artropodi sono a sessi separati. Non è rara la partenogenesi. Frequente è il trasferimento di sperma per mezzo di spermatofore che nei casi semplici vengono abbandonati sul substrato oppure vengono trasferite dal maschio alla femmina durante la copula. L’accoppiamento è molto spesso preceduto da rituali di corteggiamento, richiami acustici e odorosi (feromoni).

Gli apparati riproduttori maschili e femminili constano rispettivamente di testicoli e ovari. Attraverso l’atrio genitale i prodotti germinali giungono all’esterno. Il maschio spesso differenzia appendici per afferrare la femmina durante la copula. Nei ragni i pedipalpi si sono specializzati per la trasmissione degli spermatozoi. Il ragno maschio tesse una tela spermatica e deposita su di essa una goccia di sperma che raccoglie con i pedipalpi, va poi alla ricerca di una femmina, guidato dai richiami sessuali. La fecondazione può essere interna o esterna. Gli artropodi sono generalmente ovipari; alcuni scorpioni sono ovovivipari.

Filogenesi

La loro origine ha avuto luogo in un’epoca molto remota e inoltre nei fossili antichi troviamo forme che mostrano piani corporei già estremamente differenziati. Il gruppo degli artropodi è considerato comunque un gruppo monofiletico perché è difficile pensare che il rivestimento cuticolare o la struttura dell’occhio composto, simile in tutti gli artropodi, si siano formati indipendentemente per evoluzione convergente.

L’ipotesi più accreditata sulle relazioni filogenetiche tra i gruppi attuali di artropodi, basata su caratteri morfologici, vede i chelicerati in posizione basale mentre gli altri gruppi, caratterizzati dalla presenza di mandibole, vengono riuniti nel taxon dei mandibulata. All’interno di questi i miriapodi ed esapodi sono considerati gruppi affini. Analisi molecolare hanno evidenziato una stretta parentela fra crostacei ed esapodi, mentre i miriapodi sarebbero forse più affini ai chelicerati.