Appunti per passare l'esame di Zoologia

I protisti

I protisti sono organismi eucariotici unicellulari con più di 35,000 specie vive e fossili. Sono presenti sulla Terra da circa 1.5 miliardi di anni. La cellula protista è specializzata, deve soddisfare strutturalmente e fisiologicamente tutte le richieste di un organismo completo. La specializzazione intracellulare è data dalla compartimentalizzazione interna di sistemi di membrane con funzioni strutturali e metaboliche.

Caratteristiche cellulari

Sono presenti il sistema di Golgi, lisosomi, perossisomi o gliossisomi, plastidi nei fotoautotrofi e mitocondri. Organuli particolari come i glicosomi con enzimi litici, gli idrogenosomi che permettono di ottenere ATP attraverso la via ossidativa anaerobia, estrusomi che producono ad esempio sostanze tossiche di difesa o per la predazione (toxocisti nei ciliati). Sono altresì presenti sistemi di vescicole e membrane con il compito di controllare l'equilibrio idrico e salino della cellula come i vacuoli contrattili.

La maggior parte dei protista sono unicellulari, ma molte specie sono diventate coloniali, con all'interno della colonia compiti diversi per gruppi particolari di cellule (es. Volvox). La struttura interna della cellula è mantenuta dal sistema cito-scheletrico costituito da actina e microtubuli, ma anche altre strutture come gli alveoli ed il cortex di membrana nei ciliati. Molte specie sono capaci di elaborare gusci, teche o cisti di materiale diverso, oppure di rinforzare la struttura della cellula con scheletri calcarei o silicei (Foraminiferi e Radiolari).

Alimentazione e locomozione

La maggior parte dei protisti sono eterotrofi e solo una parte è autotrofa. Gli eterotrofi si cibano di particelle organiche che trovano nell'ambiente (fagotrofi o olozoici) ma anche sostanze che trovano in soluzione (osmotrofi o saprozoici). La locomozione può avvenire con modalità differenti, tramite organuli particolari come ciglia e flagelli o con l'emissione di pseudopodi. Molte specie sono commensali, simbiotiche o parassite e molte altre invece sono con uno o più ospiti in cui svolgere il loro ciclo vitale, fra questi ricordiamo gli Apicomplexa con i Plasmodium della malaria.

Componenti della cellula eucariote

Componenti della cellula eucariote: Parete cellulare (opzionale), plasma membrana, citoplasma contenente gli organelli: Nucleo – DNA nei cromosomi, organelli: Mitocondri, cloroplasti (opzionali), Ribosomi, Sistemi di membrane. Flagelli (opzionali).

Formazione della cellula eucariotica a partire da una cellula procariotica ancestrale che accumula al suo interno un sistema di membrane che, oltre a compartimentalizzare il citoplasma (reticolo endoplasmico), porta successivamente alla formazione dell'involucro nucleare. In questa cellula, ora con nucleo, tramite un processo di endosimbiosi penetra una cellula procariotica eterotrofica aerobica che diventerà il futuro mitocondrio, e successivamente una ulteriore cellula procariotica che, possedendo il corredo biochimico per la fotosintesi, diventerà il cloroplasto. Si generarono così le due vie per i due tipi eucariotici animale e vegetale.

Struttura di un flagello

Struttura di un flagello (o un ciglio): l'assonema, coperto dalla membrana plasmatica, le proteine di trasporto intraflagellare che funzionano da trasportatori di materiale su e giù per il flagello; questo è ancorato alla cellula tramite il corpo basale. Tagliato trasversale il flagello mostra il classico 9+2 di doppietti microtubulari esterni più i due centrali, le proteine che concorrono al movimento del flagello (in particolare le dineine). La differenza fra ciglia e flagelli è nella lunghezza. Il meccanismo di funzionamento delle ciglia e flagelli si ha con il contatto che si attua fra le braccia di dineina di un doppietto con il tubulo B (posteriore) con il doppietto che lo precede. Dopo questo contatto si ha la scissione dell'ATP che fa flettere le braccia e come conseguenza si genera un movimento di scivolamento (sliding) che fa flettere il ciglio. Ricordo che la flessione è la conseguenza della stretta connessione che esiste nell'assonema fra i nove doppietti esterni connessi fra di loro da legami interdoppietti (interdoublet link) e fra questi ed i due doppietti centrali tramite i radial spoke.

Locomozione nei ciliati

Nei ciliati come il paramecio è presente sulla superficie un’area circondata da ciglia detta area o doccia orale che immette all'interno di un citofaringe al termine del quale, ed all'interno della cellula, si forma il vacuolo alimentare.

Pseudopodi

Gli pseudopodi sono i principali mezzi di locomozione fra i Sarcodina, tipi:

• Filopodia: permettono un continuo movimento del citoplasma con un continuo rifornimento di alimenti.
• Reticulipodia: sono simili ai precedenti eccetto che essi si estendono anche fuori della cellula formando una complessa rete di estensioni.
• Lobopodia: sono grosse estensioni usate per la locomozione e per la raccolta del cibo (fagocitosi).
• Assopodia: sono sottili, filamentose espansioni citoplasmatiche supportate internamente da assi di microtubuli.

Movimento ameboide

Nel movimento ameboide, tipico degli Amebozoa, la "plasticità" della membrana plasmatica permette le formazioni di "espansioni citoplasmatiche" che, oltre che per il movimento ameboide tipico, servono anche per la nutrizione o per galleggiare e lasciarci trasportare dalle correnti. Il movimento ameboide è tipico di protozoi come Ameba. Il movimento ha effetto solo se l'ameba contatta il substrato almeno in un punto. Tutto il movimento e la trasformazione dell'endoplasma in ectoplasma nel fronte di avanzamento è possibile perché nella zona in cui si genera lo pseudopodio sono presenti ed organizzate in una rete complessa proteine come actina e miosina le quali sono in grado di interagire fra di loro e con il citoplasma generando il movimento ameboide stesso. In particolare l'actina, con la sua capacità di polimerizzare e depolimerizzare, organizza una fitta rete che interagendo con la miosina permette lo scivolamento nel senso di "marcia" dell'endoplasma e la sua trasformazione nella zona di contrazione in ectoplasma.

Funzione escretoria

La funzione escretoria avviene solitamente per diffusione attraverso la superficie cellulare, altre volte è abbinata con la presenza di organuli detti vacuoli contrattili, la cui funzione non è tanto l'escrezione quanto la regolazione dell'equilibrio idrico e salino del protozoo. I vacuoli contrattili, ben studiati nei ciliati, hanno il compito di rimuovere l'eccesso di acqua che è entrata nella cellula o con gli alimenti, o come prodotto della digestione o penetrata in virtù di differenze osmotiche fra l'ambiente cellulare e l'ambiente esterno.

Modalità riproduttive

Le modalità riproduttive fra i protozoi sono diverse. La riproduzione asessuale porta alla formazione di individui ed aumenta generalmente la densità della popolazione; la riproduzione sessuale è generalmente un meccanismo puramente genetico con cui si uniscono i gameti e garantisce un'adeguata variabilità genetica nella specie.

La riproduzione asessuata può essere per:

• Scissione multipla, in questo caso il nucleo della cellula madre si divide mitoticamente più volte di seguito con i nuclei inizialmente tutti nello stesso citoplasma originario e poi ogni nucleo cellularizza portandosi via una parte ciascuno del citoplasma della cellula madre. Le cellule originate inizialmente piccole cresceranno successivamente.
• Con la riproduzione per scissione la cellula parentale va incontro alla mitosi ed alla fine del processo genera due organismi geneticamente identici. La scissione può essere di tipo binario in cui le due cellule finali sono identiche geneticamente e morfologicamente, un esempio è la fissione simmetrogenica nei Trypanosomi o in Euglena.
• La scissione può essere per gemmazione nel qual caso la mitosi genera due cellule di cui una resta grande mentre l'altra è piccola e dovrà accrescersi successivamente.
• La schizogonia e la sporogonia degli Apicomplexa (fra cui la malaria) sono esempi di scissione multipla.

Mitosi nei flagellati

La mitosi nei flagellati e nelle gregarine (ortomitosi aperta con fuso mitotico classico e centrioli ai poli del fuso; aperta perché scompare l'involucro nucleare); a volte come in certe amebe è un'ortomitosi aperta acentrica, cioè senza centrioli ai poli del fuso. La membrana può non scomparire durante la mitosi di tante specie di protozoi con il fuso mitotico sempre ortogonale alla piastra metafasica; in questi casi si può avere una ortomitosi chiusa intranucleare (come in certi ciliati); oppure il nucleo non scompare completamente ma si apre alle estremità per permettere la formazione del fuso con i poli di questo fuori dal nucleo come nell'ortomitosi semiaperta dei fitoflagellati e di alcune gregarine. Altre volte ancora la posizione del fuso cambia orientamento, che non è più ortogonale al piano dei cromosomi in metafase, si parla in questo caso di "pleuromitosi" che può essere chiusa intranucleare (con il fuso all'interno del nucleo) oppure una pleuromitosi chiusa extranucleare (il fuso è esterno al nucleo) oppure una pleuromitosi semiaperta con i centrosomi esterni al nucleo e le fibre interne.

Ciclo vitale dei protozoi

Il ciclo vitale dei protozoi può essere semplice come nelle specie in cui apparentemente non c'è una fase di riproduzione sessuale (come in molti Euglenozoi) ma può essere più complesso:

• Un ciclo è aplonte quando per la maggior parte si svolge in fase aploide come negli apicomplexa ed in alcuni flagellati. Con la formazione dei gameti e la loro unione si forma uno zigote diploide il quale, in queste forme va incontro subito ad una meiosi zigotica iniziale che ristabilisce la condizione aploide.
• In un ciclo diplonte gli individui sono per la maggior parte in fase diploide (2n), la fase aplonte è limitata solo alla formazione dei gameti i quali, unendosi, ristabiliscono la condizione diplonte (ciclo tipico di ciliati, alcuni flagellati e alcune amebozoa).
• Ciclo aplodiplonte come nei foraminiferi in cui le due fasi aplonte e diplonte si alternano l'una con l'altra.

Riproduzione sessuale nei protozoi

La riproduzione sessuale nei protozoi è complessa. Ad esempio negli Ipermastrigini come Trichonympha il trofozoite adulto asessuato è aploide, seguendo stimoli ambientali questo si incista e diventa un gamonte il quale origina i gameti maschili e femminili. Questi sono morfologicamente più o meno delle stesse dimensioni e morfologia, il gamete femminile si distingue perché nella parte posteriore della cellula ha il "cono di fecondazione" attraverso il quale penetra il gamete maschile, i due pronuclei si fondono e si forma lo zigote diploide. L'individuo diploide entra in meiosi e genera 4 cellule aploidi che saranno i trofozoiti adulti aploidi.

Trichonympha è un Ipermastrigino simbionte dell'intestino delle termiti con cui crea una simbiosi a tre: termite, ipermastigino e batteri che vivono nell'ipermastigino. Sono questi ultimi che digeriscono la cellulosa del legno perché né la termite né il protozoo hanno gli enzimi necessari alla digestione della cellulosa. In questa simbiosi tutti e tre giovano della comune presenza.

Coniugazione nei protozoi

La coniugazione è un processo in cui due individui che si riconoscono e entrano in coniugazione vanno incontro ognuno alla meiosi originando non gameti ma "nuclei gametici". Ognuna delle due cellule alla fine della meiosi avrà due nuclei gametici detti rispettivamente stazionario e migrante, quest'ultimo viene scambiato a vicenda fra i coniuganti ed in ognuno si fonde (cariogamia) con il rispettivo stazionario ripristinando così la condizione diploide 2n. Fatto questo le due cellule si separano ed ognuna completa successivamente il resto del ciclo. È importante ricordare che le cellule erano due all'inizio e sono due alla fine della coniugazione ma entrambe, con lo scambio reciproco del nucleo migrante, hanno cambiato il proprio corredo genetico, ciò rappresenta il significato più importante della coniugazione, assicurare la necessaria variabilità genetica per potersi adattare continuamente ai cambi ambientali.

Il phylum Euglenozoa

Il Phylum Euglenozoa comprende gli Euglenida (Euglena, organismi a vita libera autotrofi) ed i Kinetoplastida (Trypanosoma, parassiti di diversi ospiti). Rappresentanti degli Euglenidi, Euglena viridis è un abitante degli stagni. Gli Euglenidi sono un gruppo di flagellati cosmopoliti a vita libera, solo alcune specie sono diventate parassite. La tasca flagellare ospita due flagelli, uno sviluppato e funzionale, l'altro corto e non funzionale. Il flagello sviluppato ha alla base un rinforzo di proteine che costituiscono il corpo parassonemale, i mastigonemi flagellati quando presenti ampliano la superficie del flagello stesso.

Il gruppo Kinetoplastida

Il gruppo dei Kinetoplastida comprende specie parassite, come le Leishmanie ed i Trypanosomi. Il chinetoplasto che definisce il gruppo è una massa di DNA posta all'interno dell'unico grande mitocondrio della cellula e solitamente è posizionato nel mitocondrio in corrispondenza dell'area da cui emerge e sviluppa il flagello. Il KDNA (chinetoplasto) è una massa costituita da due molecole circolari di DNA di diversa grandezza; una più piccola ripetuta circa 50 volte mentre un'altra molecola più piccola ripetuta circa 30,000 volte. La forma più piccola si pensa abbia il ruolo di regolare l'espressione genica della forma più grande. I kinetoplastidi parassiti possono svolgere il loro ciclo vitale in uno o più ospiti diversi. Gli ospiti sono sia vertebrati (uomo compreso) che invertebrati e questi ultimi di solito hanno la funzione di "vettori" ovvero il compito di prendere il parassita da un ospite vertebrato, far svolgere al proprio interno una parte del ciclo e poi ritrasmetterlo ad un altro vertebrato. Il più delle volte i vettori sono insetti ematofagi, ovvero insetti che durante la loro evoluzione si sono adattati a pungere e succhiare il sangue dei vertebrati (zanzare, pappataci, cimici, zecche). Alcuni dei morfotipi in cui possono comparire i Kinetoplastidi (Leishmania e Trypanosoma).

Morfotipi dei Kinetoplastidi

• La forma Amastigote è una cellula tondeggiante senza flagello ed è la forma endocellulare, il flagello qui non è di alcuna utilità. Si osserva sia nelle Leishmania che nei Trypanosoma. L'ospite parassitato in cui si osserva questo morfotipo è di solito il vertebrato ed in questo passa da una cellula all'altra moltiplicandosi ed infine distruggendola.
• Promastigote: è una cellula allungata con il flagello che nasce all'estremità anteriore, tipica forma con cui si presentano le Leishmania, si ritrova in questa forma nel sangue dell'ospite vertebrato e con il flagello si muove, quando penetra nelle cellule si trasforma in amastigote e perde il flagello. Il Promastigote è anche la forma che si trova e si moltiplica nell'insetto vettore.
• Tripomastigote: è una cellula allungata con il flagello che nasce nella parte posteriore della cellula. La forma tripomastigote si ritrova nel sangue dei vertebrati e quando penetra nelle cellule degli organi di questi si trasforma nel morfotipo amastigote. Il tripomastigote viene succhiato come tale dall'insetto vettore che si trasforma in epimastigote o altri morfotipi che si moltiplicano attivamente per poi ritrasformarsi in Tripomastigote detto metaciclico che l'insetto con la saliva o in altro modo trasmette ad un altro vertebrato.
• Epimastigote: è una cellula allungata con il flagello che nasce a metà del corpo cellulare. Anche in questo caso la membrana plasmatica del flagello si connette strettamente con la membrana plasmatica del corpo cellulare formando una membranella ondulante ovviamente più corta che nel morfotipo tripomastigote. L'epimastigote, così come il tripomastigote, è tipico dei Trypanosoma e lo si ritrova essenzialmente nell'insetto vettore dove si moltiplica attivamente. Di solito il parassita entra nel vettore come tripomastigote, si trasforma in epimastigote ed in questa forma si moltiplica molte volte e poi si ritrasforma in Tripomastigote che il vettore trasferisce ad un altro vertebrato.

Trypanosoma brucei

Fra le varie specie di Trypanosoma che parassitano molte specie di animali, tre possono infestare anche l'uomo. Due sottospecie del Trypanosoma brucei: T. brucei gambiense e T. brucei rhodesiense provocano la "malattia del sonno". Queste due sottospecie si trovano in Africa. Un'altra specie che può parassitare l'uomo è Trypanosoma cruzi, questa specie provoca la cosiddetta malattia di Chagas.

Ciclo vitale di Trypanosoma brucei

Il ciclo vitale di Trypanosoma brucei: Gli ospiti sono due, l'ospite vertebrato che è l'uomo, ed il vettore che è la mosca tze-tze, un insetto appartenente all'ordine dei Ditteri ed alla Famiglia Glossinidae, genere Glossina. Queste specie di insetti sono ematofaghe e sia il maschio che la femmina pungono i vertebrati, uomo compreso, per fare il pasto di sangue. Quando la mosca tze-tze fa un pasto di sangue su una persona che ha la malattia del sonno, con il sangue prende anche il parassita nella forma di tripomastigote. Questa forma nell'intestino della mosca si trasforma nella forma "pro-ciclica" la quale inizia a dividersi per scissione binaria. Dall'intestino il parassita, attraversando l'epitelio intestinale, si porta nell'emocele (cavità generale del corpo degli insetti) e raggiunge le ghiandole salivari dove si trasforma nel morfotipo "epimastigote". Questa forma nelle ghiandole salivari si divide molte volte finché si trasforma di nuovo nel morfotipo "tripomastigote meta-ciclico", con il pasto di sangue successivo viene iniettato con la saliva in un'altra persona. Una volta iniettato nel sangue del nuovo ospite la forma "tripomastigote meta-ciclica" si trasforma nella forma ematica e con il circolo sanguigno si diffonde nel corpo.