Appunti per la relazione di Fisiologia vegetale

Il ruolo dell'ABA nello sviluppo del seme

Lo sviluppo del seme può essere suddiviso in tre fasi distinte:

1^° fase (early)

Avvengono divisioni cellulari e differenziamento dei tessuti, avviene l'embriogenesi vera e propria e l'endosperma si accresce. In questa fase si ha un aumento di acqua e sostanza organica.

2^° fase (mid)

Caratterizzata da accumulo delle riserve e arresto della divisione cellulare; le cellule subiscono un aumento di volume accumulando sostanze di riserva e inizia la fase di disidratazione.

3^° fase (late)

Il seme si dissecca fino a un contenuto di acqua intorno al 10-15% acquisendo la tolleranza alla disidratazione. Il metabolismo si arresta ed il seme entra in una fase di quiescenza detta dormienza, durante la quale la germinazione non avviene neppure se le condizioni esterne sono favorevoli.

Dormienza

Il seme dessiccato e dormiente, pur essendo vitale, non è in grado di germinare neppure quando le condizioni ambientali esterne sono favorevoli. Questa condizione permette al seme di restare vitale per un periodo molto lungo durante il quale il seme ha maggiori probabilità di essere trasportato in altri luoghi o di trovare condizioni più favorevoli al proprio sviluppo e sopravvivenza.

Esistono due tipi di dormienza:

• Dormienza imposta dal tegumento, è essenzialmente dovuta alla resistenza meccanica imposta dai tessuti tegumentali, all'impedimento fisico degli scambi gassosi e dell'assorbimento di acqua.
• Dormienza imposta dall'embrione, è dovuta alla presenza di inibitori della germinazione come l'ormone acido abscissico (ABA) prodotto dall'embrione stesso, e alla assenza di promotori quali l'acido gibberellico GA.

La dormienza viene rimossa da vari fattori:

• Post-maturazione (reidratazione)
• Raffreddamento (fra 0 e 10 °C in completa idratazione)
• Luce (impulsi o variazione del fotoperiodo)

Acido abscissico

L'ormone acido abscissico (ABA) ha un ruolo molto importante durante tutto lo sviluppo del seme.

1. Prima fase (early)

L’ABA prodotto dai tessuti materni rappresenta la maggior parte di ABA presente nel seme. Il suo ruolo è essenzialmente quello di impedire la germinazione in questa fase; mutanti incapaci di produrre ABA vanno incontro infatti al fenomeno della viviparia (il fenomeno per il quale i semi germinano mentre sono ancora nell’ovario attaccati alla pianta madre). Inoltre, in questa fase ABA regola la sintesi di alcune proteine di riserva e allo stesso tempo inibisce la produzione di enzimi idrolitici, indotti da GA, in grado di degradare le sostanze di riserva che si vanno via via accumulando.

2-3. Fasi mid e late

Dalla metà fino alla fine della maturazione del seme, la concentrazione di ABA è massima ed è soprattutto prodotto dall'embrione; il suo ruolo è di indurre la dormienza e garantire ai tessuti del seme la capacità di tollerare la disidratazione. Grazie ad ABA la dormienza è garantita ed i semi, anche se reidratati, non possono germinare.

La via di segnalazione dell'ABA coinvolge recettori specifici localizzati sulla membrana cellulare (recettori GTG), sulla membrana plastidiale (CHLH) e nel citoplasma (recettori della famiglia START, denominati PYR/PYL/RCAR). Il recettore PYR1 lega direttamente una molecola di ABA, ed interagisce con una fosfatasi detta PP2C, inibendone l'attività. La fosfatasi PP2C inibisce la segnalazione di ABA perciò il suo sequestro da parte del complesso ABA+RECETTORE permette l'attivazione della via di signaling.

Una mutazione a carico della fosfatasi PP2C (mutazione abi1) la rende incapace di legarsi al complesso ABA+recettore; non potendo essere sequestrata dal complesso, la proteina PP2C continua costitutivamente a impedire la segnalazione dell'ABA e quindi rende il mutante insensibile a questo ormone.

Scopo dell'esercitazione

In questa esercitazione lo scopo è di identificare, in una popolazione di semi di Arabidopsis, un genotipo mutante insensibile all'ABA. Il mutante è denominato abi1 (ABA Insensibile).